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分类讨论:营养与食品卫生学

2016-08-25T17:53:38Z

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营养与食品卫生学相关讨论

脂类

2016-05-03T11:14:55Z

Bsense：/* 脂类的储存、运输和代谢 */

脂类（lipids）包括[[脂肪]]（fats）和[[类脂]]（lipoids），是一类化学结构相似或完全不同的有机化合物。人体脂类总量约占体重的10%~20%。脂肪又称[[甘油三酯]]（triglycerides），又称[[三脂酰甘油]]（triacylglycerol），是体内重要的储能和供能物质，约占体内脂类总量的95%；类脂主要包括磷脂（phospholipids）和固醇类（sterols）、糖脂，约占全身脂类总量的5%，是细胞膜、机体组织器官、尤其是神经组织的重要组成成分。之类也是膳食中重要的营养素，烹调时赋予食物特殊的色、香、味，增进食欲，适量摄入对满足机体生理需要，促进维生素A、维生素E等脂溶性维生素的吸收和利用，维持人体健康发挥着重要作用。

[[脂肪酸]]（fatty acid）包括饱和脂肪酸和不饱和脂肪酸。其中一些不饱和脂肪酸机体自身不能合成，必须通过食物供给，被称作必需脂肪酸（EFA），它们是前列腺素、血栓烷和白三烯等生物活性物质的合成前体。

== 一句话名解 ==
*必需脂肪酸'''（Essential Fatty Acid, EFA）'''：是指人体不可缺少而自身又不能合成，必须通过食物供给的脂肪酸。n-6系列中的[[亚油酸]]和n-3系列中的[[α-亚麻酸]]是人体必需的两种脂肪酸。
*ω-3（或n-3）系列不饱和脂肪酸：即从甲基数，第一个不饱和键在第三和第四碳原子之间的各种不饱和脂肪酸。
*ω-6（或n-6）系列不饱和脂肪酸：即从甲基端数，第一个双键在第六和第七碳原子之间的各种不饱和脂肪酸。

== 脂类的分类及功能 ==

# 甘油三酯：甘油三酯也称脂肪或中性脂肪。每个脂肪分子是由一个甘油分子和三个脂肪酸化合而成。人体内的甘油三酯不仅是机体重要的构成成分、体内的能量贮存形式，也具有保护体温、保护内脏器官免受外力伤害等作用。食物中的甘油三酯除了给人体提供热能和脂肪酸以外，还有增加饱腹感、改善食物的感官性状、提供脂溶性维生素等作用。
# 脂肪酸：脂肪酸因其所含的脂肪酸的链的长短、饱和程度和空间结构不同，而呈现不同的特性和功能。按其碳链长短可分为长链脂肪酸（14碳以上），中链脂肪酸（6~12碳）和短链脂肪酸（5碳以下）。按其饱和度可分为饱和脂肪酸；单不饱和脂肪酸；多不饱和脂肪酸。按其空间结构不同，可分为顺式脂肪酸和反式脂肪酸。各种脂肪酸的结构不同，功能也不一样，对它们的一些特殊功能的研究，也是营养上一个重要研究开发领域。目前认为，营养学上最具有价值的脂肪酸有两类即n-3系列和n-6系列不饱和脂肪酸。
#磷脂是指甘油三酯中一个或两个脂肪酸被含磷的其它基团所取代的一类脂类物质。其中最重要的磷脂是卵磷脂。磷脂的主要功能是细胞膜的构成成分。
#固醇类最重要的固醇是胆固醇，它是细胞膜和许多活性物质的重要成分及材料。

必需脂肪酸：亚油酸和α-亚麻酸是人体必需的两种脂肪酸。事实上，n-3和n-6系列中许多脂肪酸如花生四烯酸、二十碳五烯酸、二十二碳六烯酸等都是人体不可缺少的脂肪酸，但人体可以利用亚油酸和α-亚麻酸来合成这些脂肪酸。必需脂肪酸之所以是人体不可缺少的营养素，主要有以下功能。
*是磷脂的重要组成成分：磷脂是细胞膜的主要结构成分，所以必需脂肪酸与细胞膜的结构和功能直接相关。
*亚油酸是合成前列腺素的前体：后者具有多种生理功能，如使血管扩张和收缩、神经刺激的传导等等。
*与胆固醇的代谢有关：体内约70%的胆固醇与必需脂肪酸酯化成酯，被转运和代谢。因此必需脂肪酸缺乏，可引起生长迟缓，生殖障碍，皮肤损伤以及肾脏、肝脏、神经和视觉方面的多种疾病。而过多的多不饱和脂肪酸的摄入，也可是体内有害的氧化物、过氧化物等增加，同样对身体可产生多种慢性危害。

== 脂肪酸的分类和命名系统 ==
*按照碳链长度分类，可以分为长链脂肪酸（LCFA），拥有14~24碳；中链脂肪酸（MCFA），拥有8~12碳；短链脂肪酸（SFAC）含6碳以下；此外还有一些及长链脂肪酸（VLCFA），主要分布于大脑和一些特殊组织当中，如视网膜和精子细胞。食物中的脂肪酸主要以18碳为主，发挥着重要的营养学价值。
*按照饱和程度分类，可以分成饱和脂肪酸（USFA）、单不饱和脂肪酸（MUFA）和多不饱和脂肪酸（PUFA）。最常见的单不饱和脂肪酸是油酸（oleic acid），膳食中最主要的多不饱和脂肪酸为亚油酸（linoleic acid）和α-亚麻酸（linolenic acid），主要存在于植物油中。
*按照空间结构分类，可以分为[[顺式脂肪酸]]（cis-fatty acid）和[[反式脂肪酸]]（trans-fatty acid）
*按照双键位置分类，往往可以将脂肪酸分为ω-6系列和ω-3系列等。

脂肪酸系统命名遵循有机酸命名原则，包括羧基碳原子在内的最长碳链作为主链碳，根据其原子数称为某烷酸；若分子中含有碳碳双键，则称为某碳烯酸，并写出第一个双键出现的位置。

举例：
#月桂酸（lauric acid）：拥有十二个碳原子的饱和脂肪酸，系统名n-十二烷酸，记作12：0
#花生酸（arachidic acid）：拥有二十个碳原子的饱和脂肪酸，系统名n-二十烷酸，记作20：0
#油酸（oleic acid）：拥有十八个碳原子和一个不饱和的碳碳双键，位于9号碳原子之后，系统名9-十八碳一烯酸，记作18：1 ω-9，或记作18：1（9），或记作18：1Δ9
#亚油酸（linoleic acid）：和油酸相比，在12号碳位置上额外增加一个不饱和的碳碳双键，系统名9，12-十八碳二烯酸（注意这里是完全遵守的有机物命名规则，但脂肪酸分子记法的开始端和有机物命名规则不同），记作18：2 ω-6，或记作18：2（6），或记作18：2Δ6（这里的6号碳原子相当于有机物标准命名法中的12号碳，因为二者对起始碳原子号的定义不同，实际使用中请勿混淆）

== 脂肪酸的消化与吸收 ==
包括大多数脂肪酸在内的几乎所有脂类，其消化均发生在脂-水界面，并且需要[[胆汁酸盐]]的参与。胆汁酸盐是较强的乳化剂，能降低脂-水界面的表面张力，使甘油三酯和胆固醇脂等疏水的脂质乳化成细小的微团（micelles），增加消化酶和脂质的接触面积，有利于脂肪酸和类脂的吸收。'''胰液和胆汁均分泌进入十二指肠，因此小肠上段是脂类消化的主要场所'''。

在胰液中包含的和脂类消化相关的酶类有胰脂酶（pancreatic lipase）、辅脂酶（colipase）、磷脂酶A2以及胆固醇脂酶（cholesteryl esterase）。

甘油三酯和类脂的消化产物如甘油一酯、脂酸、胆固醇和溶血磷脂等可与胆汁酸盐乳化成更小的混合微团（mixed micelles），这种微团体积更小、极性更大、易于穿过小肠黏膜细胞表面的水屏障，为肠黏膜细胞吸收。

'''脂类消化产物主要在十二指肠下段和空肠上段吸收。'''大约一半以上的甘油三酯水解至甘油一酯后即被吸收；极少量的甘油三酯经过胆汁酸盐乳化后被直接吸收，在肠黏膜细胞内脂酶的作用下水解为脂肪酸和甘油，经门静脉系统进入血液循环。脂肪酸中小于12C的中、短链脂肪酸的吸收较为迅速，吸收后绝大部分经过门静脉入肝。长链脂肪酸（12~26C）和2-甘油一酯进入肠黏膜细胞后，在光面内质网脂酰CoA转移酶（acyl CoA transferase）的催化下，由ATP供给能量，1分子甘油一酯+2分子脂酰CoA，再重新合成甘油三酯（是不是很过分？）。肠黏膜细胞中由甘油一酯合成脂肪的途径称为[[甘油一酯途径]]

== 脂类的储存、运输和代谢 ==
高等动物体内的脂肪是甘油三酯的混合物，甘油三酯是非极性、不溶于水的甘油酯酸三脂，其基本结构是甘油（三羟基丙醇）的三个羟基分别被相同或者不同的脂肪酸酯化。有机化学中将拥有三分子相同脂肪酸的甘油三酯分子称作简单甘油三酯（simple triacylglycerol），而三个脂肪酸分子中有一个或者两个与其他分子不同的甘油三酯被称作混合甘油三酯（mixed triacylglycerol）。除此之外，体内还存在着少量的只结合了一个或者两个脂肪酸分子的甘油，被称作甘油一酯和甘油二酯。外源性的食物吸收和内源性合成的脂肪酸，以游离的形式存在较少，大多数以酯化的形式存在于甘油三酯之中，与其他脂质成分和蛋白质共同组成脂蛋白进入血液进行运输；在细胞内聚集成脂滴而储存于细胞内。通过酶的水解作用可将甘油三酯中脂肪酸游离进入代谢过程，也就是说，'''甘油三酯是脂酸的主要储存形式。'''

甘油三酯的主要合成和储存场所是脂肪细胞（adipocyte），其他细胞中仅含有少量的甘油三酯，并以脂滴的形式存在于胞质中。正常人体内的脂肪量（男性占体重的21%，女性占体重的26%）可抵抗2~3个月的饥饿。而体内的糖原储备量仅能提供少于一天的代谢需要；蛋白质作为功能和结构分子，不能无序地进行分解代谢以提供能量。'''因此，就脂肪组织中的甘油三酯是集体的主要能量储存形式。'''

=== 甘油三酯的分解代谢 ===

甘油三酯的分解代谢，主要是甘油三酯分子中的脂肪酸的氧化过程。这个过程包括脂肪动员和脂肪酸的β-氧化。

*脂肪动员（fat mobilization）是指储存在脂肪细胞中的甘油三酯，被脂酶逐步水解为游离脂肪酸和甘油并释放入血，通过血液运输到其他组织氧化利用的过程。

当禁食、饥饿或交感神经兴奋时，肾上腺素、去甲肾上腺素、胰高血糖素等分泌增加，作用于脂肪细胞膜表面受体，激活腺苷酸环化酶，促进cAMP合成，激活依赖cAMP的蛋白激酶，使胞液內甘油三酯酶磷酸化而活化，而后者使甘油三酯水解成甘油二酯和一分子游离脂肪酸。甘油二酯继续被甘油二酯酶分解为甘油一酯和一分子游离脂肪酸，甘油一酯再被甘油一酯酶继续分解。整个过程最终得到甘油和三分子游离脂肪酸

甘油三酯脂酶的催化反应是甘油三酯分解的限速步骤，是脂肪动员的限速酶。因其活性受多种激素的调控，故称为激素敏感性甘油三酯脂酶（HSL）。能促进脂肪动员的激素称为脂解激素，如肾上腺素、胰高血糖素、促肾上腺素皮质激素和促甲状腺激素刺激激素等。能抑制脂肪动员的激素被称为抗脂解激素，例如胰岛素、前列腺素E2等。

被分解的甘油和游离脂肪酸进入血液，游离脂肪酸不能溶于水，需要与清蛋白结合后才能在血液中运输。1分子清蛋白可以结合10分子游离脂肪酸，之后经血液循环被运送到机体的各个组织中去。[[甘油]]分子可以溶于水，不需要结合蛋白即可转运。

*[[脂肪酸的β-氧化|脂肪酸的氧化]]
游离脂肪酸是人和哺乳类动物的主要能源物质，在O2供给充足的条件下，脂肪酸可在体内分解成CO2和H2O并释放出大量能量，以ATP形式供机体利用。除脑组织外，大多数组织均能氧化脂肪酸，但以肝组织和肌肉组织的生化代谢最为活跃。

#脂肪酸的活化形式为脂酰CoA，脂肪酸的活化在线粒体外进行，活化后才能进行分解代谢。
#活化后的脂酰CoA经肉碱转运进入线粒体，长链脂酰CoA不能直接通过线粒体内膜，肉碱（carnitine，L-β羟基-γ-三甲氨基丁酸）的转运作用协助其进入线粒体基质。这一步骤是脂肪酸氧化过程中的主要限速步骤，肉碱脂酰转移酶I是脂肪酸β-氧化过程的限速酶。当饥饿、高脂低糖膳食或糖尿病时，机体不能利用糖，需要脂肪酸功能，此时肉碱脂酰转移酶I活性增加；饱食后，脂肪合成及丙二酰CoA增加，后者抑制肉碱脂酰转移酶I活性，因而脂肪酸的氧化被抑制
#脂肪酸β-氧化的主体如下，其最终产物主要是乙酰CoA:
##脱氢
##加水
##再脱氢
##硫解
更详细的反应流程和方程式参见[[脂肪酸的β-氧化|脂肪酸的β-氧化词条]]

每一次β-氧化过程，可以得到1分子乙酰CoA、1分子FADH2、1分子NADH+H+以及比β-氧化前少了两个碳原子的脂酰CoA。上述四步氧化过程可以循环进行，直到生成丁酰CoA，再进行一次β-氧化生成2分子乙酰CoA，完成脂肪酸分子的氧化过程。

脂肪酸分子经过氧化过程后生成的大量乙酰CoA，其中一部分在线粒体内通过[[三羧酸循环]]途径彻底氧化，另一部分则在线粒体中缩合生成酮体，通过血液运送至肝外组织氧化利用。

=== 脂肪酸的合成 ===

脂酸的合成反应不是脂酸β-氧化的逆过程，β-氧化的逆反应只参与脂酸碳链的延长。脂肪酸的合成是在细胞质中脂肪酸合成酶系的催化下，以乙酰CoA为原料，在NADPH、ATP、HCO3-和Mn2+的参与下，逐步缩合而成的。乙酰CoA需先羧化成丙二酰CoA后才参与还原性合成反应，所需之氢全部由NADPH提供，最终合成16碳软脂酸。更长链的脂肪酸则是对软脂酸的加工，使其碳链延长。碳链延长在肝细胞内质网或线粒体中进行。脂酸脱氢可产生不饱和脂肪酸，但亚油酸（18：2 ω-6）、α-亚麻酸（18：3，ω-3）等多不饱和脂肪酸人体不能合成，必须从食物中摄取。

#合成部位：脂酸合成酶系存在于肝、肾、脑、肺、乳腺及脂肪等组织，位于线粒体外胞液中。肝是人体合成脂酸的主要场所，其合成能力较脂肪组织大8一9倍。脂肪组织是储存脂肪的场所，它本身可以以葡萄糖为原料合成脂酸及脂肪，但主要摄取并储存由小肠吸收的食物脂肪酸以及肝合成的脂肪酸。
#合成原料：乙酰CoA是合成脂酸的主要原料，主要来自葡萄糖。细胞内的乙酰COA全部在线粒体内产生，而合成脂酸的酶系存在于胞液。线粒体内的乙酰COA必须进入胞液才能成为脂酸的合成原料。乙酰COA不能自由透过线粒体内膜，主要通过[[柠檬酸-丙酮酸循环]](citratepyruvatecycle)完成（参见相关词条）。
#脂酸的合成除需乙酰CoA外，还需ATP、NADPH、HCO3-(C02)及Mn2+等，脂酸的合成是还原性合成，所需之氢全部由NADPH提供。NADPH主要来自[[磷酸戊糖]]通路。胞液中异柠檬酸脱氢酶及苹果酸酶（两者均以NADP为辅酶）催化的反应也可提供少量的NADPH。

=== 磷脂代谢 ===
[[磷脂]]分为廿油磷脂和鞘磷脂两大类，甘油磷脂的合成是以磷脂酸为前体，需CTP参与。甘油磷脂的降解是磷脂酶A、B、C、D催化下的水解反应。鞘磷脂是以软脂酸及丝氨酸为原料先合成二氢鞘氨醇后，再与脂酰CoA和磷酸胆碱合成鞘磷脂。
=== 胆固醇代谢 ===
人体[[胆固醇]]的来源一是自身合成，二是从食物摄取。摄入过多可抑制胆固醇的吸收及体内胆固醇的合成。胆固醇的合成以乙酰CoA为原料，先缩合成HMG CoA，然后还原脱羧形成甲羟戊酸再磷酸化，进一步缩合成鲨烯，后者环化即转变为胆固醇。合成1分子胆固醇需18分子乙酰COA，16分子NADPH及36分子ATP。胆固醇在体内可转化为胆汁酸、类固醇激素、维生素D3及胆固醇酯。
=== 血浆脂蛋白 ===
血脂不溶于水，以脂蛋白形式运输。按超速离心法及电泳法可将血浆脂蛋白分为乳糜微粒(CM)、极低密度脂蛋白（pre β-）、低密度脂蛋白（β-）及高密度脂蛋白（α-）四类。

CM主要转运外源性甘油三酯及胆固醇，VLDL主要转运内源性甘油酯，LDL主要将肝合成的内源性胆固醇转运至肝外组织，而HDL则参与胆固醇的逆向转运。

血脂水平高于正常范围上限即为[[高脂血症]]，也可以认为是[[高脂蛋白血症]]。高脂血症可分为原发性和继发性两大类。继发性高脂血症是继发于其他疾病如糖尿病、肾病和甲状腺功能减退等。原发性高脂血症是原因不明的高脂血症，已证明有些是遗传性缺陷。研究表明，血浆脂蛋白质与量的变化与[[动脉粥样硬化]]（AS）的发生发展密切相关。其中，LDL、VLDL具有致动脉粥样硬化作用，而HDL具有抗AS作用。

== 必需脂肪酸（EFA）与其他多不饱和脂肪酸 ==

脂肪酸结构不同，所具有的功能也不同。必需脂肪酸和其他多不饱和脂肪酸是两类重要的脂肪酸，在人体内发挥着特殊的营养学作用。

*必需脂肪酸（essential fatty acid，EFA）是指人体不可缺少且自身不能合成，必须通过食物供给的脂肪酸，称为必需脂肪酸。EFA有亚油酸和α-亚麻酸。EFA主要有以下功能：①构成磷脂的组成成分；②前列腺素合成的前体；③参与胆固醇代谢；EFA每天的摄入量不应少于总能量的3%，EFA缺乏可以引起生长迟缓、生殖障碍、皮肤损伤（出现皮疹）以及肾脏、肝脏、神经和视觉疾病，多发生在婴儿、以脱脂奶或低脂膳食喂养的幼儿、长期全胃肠外营养的病人，也可出现在患有慢性肠道疾病的病人中。EFA的缺乏也可能是由类二十烷酸化合物代谢的改变而引起。此外，由于EFA对心血管疾病、炎症、肿瘤等多方面影响而引起广泛关注，但过多摄入多不饱和脂肪酸，也可使体内有害的氧化物、过氧化物以及能量等增加，对机体也可产生多种慢性危害。

*其他多不饱和脂肪酸：这一类脂肪酸在体内可以由EFA转化而来，机体可以利用母体脂肪酸合成更长链的脂肪酸。在利用EFA合成同系列的其他多不饱和脂肪酸时，使用同一系列的酶，由于竞争抑制作用，这一过程的速度较为缓慢，因此，直接从食物中获得长链多不饱和脂肪酸是最有效的途径。哺乳动物由于缺少Δ-12或Δ-15去饱和酶，因此ω-3系列和ω-6系列的脂肪酸不能相互转换。

== 中、短链脂肪酸 ==

*中链脂肪酸（MCFA），食物中天然含有一定量的MCFA，由于其特有的营养学作用和安全性，目前受到了越来越多的关注。中链脂肪酸可直接与甘油作用酯化形成甘油三酯，不需要催化剂；由于其水溶性较好，不需要胆汁乳化，可以直接被小肠吸收，而吸收后无需形成[[乳糜微粒]](CM),可由门静脉直接进入肝脏，并在细胞内可快速氧化产生能量。所以此类脂肪在特殊食品生产中（如运动员食品）和临床上（如用来治疗高脂蛋白血症、急性和慢性肾功能不全等）开始受到重视。但是，中链脂肪酸不可过量使用。MCFA可很快被氧化产生较多的酮体，引起恶心、面部潮红、血栓性静脉炎、脑电图改变等；糖尿病、酮中毒、酸中毒和肝硬化等患者不宜大量使用。目前，含中链脂肪酸的油脂在美国只限于特殊食品的使用。

*短链脂肪酸（SCFA），为碳原子数在6个以下的脂肪酸，包括醋酸、丙酸、丁酸等，其中丁酸的作用最重要，其次是丙酸。人体内短链脂肪酸主要来源于食物中的膳食纤维、抗性淀粉、低聚糖和糖醇等在结肠内被肠道微生物发酵的产物。短链脂肪酸主要生理功能包括：①提供机体能量；②促进细胞膜脂类物质合成；③可预防和治疗溃疡性结肠炎；④可预防结肠肿瘤；⑤对内源性胆固醇的合成有抑制作用。目前，SCFA在临床上已有应用。

== 类脂 ==

== DRIs ==

人类膳食脂肪主要来源于动物的脂肪组织和肉类以及植物的种子。动物脂肪相对含饱和脂肪酸和单不饱和脂肪酸多。植物油主要含不饱和脂肪酸。亚油酸普遍存在于植物油中，亚麻酸在豆油和紫苏油中较多，鱼贝类食物相对含二十碳五烯酸、二十二碳六烯酸较多。含磷脂较多的食物为蛋黄、肝脏、大豆、麦胚和花生等。脂肪的摄入量应占总热能的30%以下。

脂类

2016-05-03T10:43:52Z

Bsense：/* 脂肪酸的合成 */

脂类（lipids）包括[[脂肪]]（fats）和[[类脂]]（lipoids），是一类化学结构相似或完全不同的有机化合物。人体脂类总量约占体重的10%~20%。脂肪又称[[甘油三酯]]（triglycerides），又称[[三脂酰甘油]]（triacylglycerol），是体内重要的储能和供能物质，约占体内脂类总量的95%；类脂主要包括磷脂（phospholipids）和固醇类（sterols）、糖脂，约占全身脂类总量的5%，是细胞膜、机体组织器官、尤其是神经组织的重要组成成分。之类也是膳食中重要的营养素，烹调时赋予食物特殊的色、香、味，增进食欲，适量摄入对满足机体生理需要，促进维生素A、维生素E等脂溶性维生素的吸收和利用，维持人体健康发挥着重要作用。

[[脂肪酸]]（fatty acid）包括饱和脂肪酸和不饱和脂肪酸。其中一些不饱和脂肪酸机体自身不能合成，必须通过食物供给，被称作必需脂肪酸（EFA），它们是前列腺素、血栓烷和白三烯等生物活性物质的合成前体。

== 一句话名解 ==
*必需脂肪酸'''（Essential Fatty Acid, EFA）'''：是指人体不可缺少而自身又不能合成，必须通过食物供给的脂肪酸。n-6系列中的[[亚油酸]]和n-3系列中的[[α-亚麻酸]]是人体必需的两种脂肪酸。
*ω-3（或n-3）系列不饱和脂肪酸：即从甲基数，第一个不饱和键在第三和第四碳原子之间的各种不饱和脂肪酸。
*ω-6（或n-6）系列不饱和脂肪酸：即从甲基端数，第一个双键在第六和第七碳原子之间的各种不饱和脂肪酸。

== 脂类的分类及功能 ==

# 甘油三酯：甘油三酯也称脂肪或中性脂肪。每个脂肪分子是由一个甘油分子和三个脂肪酸化合而成。人体内的甘油三酯不仅是机体重要的构成成分、体内的能量贮存形式，也具有保护体温、保护内脏器官免受外力伤害等作用。食物中的甘油三酯除了给人体提供热能和脂肪酸以外，还有增加饱腹感、改善食物的感官性状、提供脂溶性维生素等作用。
# 脂肪酸：脂肪酸因其所含的脂肪酸的链的长短、饱和程度和空间结构不同，而呈现不同的特性和功能。按其碳链长短可分为长链脂肪酸（14碳以上），中链脂肪酸（6~12碳）和短链脂肪酸（5碳以下）。按其饱和度可分为饱和脂肪酸；单不饱和脂肪酸；多不饱和脂肪酸。按其空间结构不同，可分为顺式脂肪酸和反式脂肪酸。各种脂肪酸的结构不同，功能也不一样，对它们的一些特殊功能的研究，也是营养上一个重要研究开发领域。目前认为，营养学上最具有价值的脂肪酸有两类即n-3系列和n-6系列不饱和脂肪酸。
#磷脂是指甘油三酯中一个或两个脂肪酸被含磷的其它基团所取代的一类脂类物质。其中最重要的磷脂是卵磷脂。磷脂的主要功能是细胞膜的构成成分。
#固醇类最重要的固醇是胆固醇，它是细胞膜和许多活性物质的重要成分及材料。

必需脂肪酸：亚油酸和α-亚麻酸是人体必需的两种脂肪酸。事实上，n-3和n-6系列中许多脂肪酸如花生四烯酸、二十碳五烯酸、二十二碳六烯酸等都是人体不可缺少的脂肪酸，但人体可以利用亚油酸和α-亚麻酸来合成这些脂肪酸。必需脂肪酸之所以是人体不可缺少的营养素，主要有以下功能。
*是磷脂的重要组成成分：磷脂是细胞膜的主要结构成分，所以必需脂肪酸与细胞膜的结构和功能直接相关。
*亚油酸是合成前列腺素的前体：后者具有多种生理功能，如使血管扩张和收缩、神经刺激的传导等等。
*与胆固醇的代谢有关：体内约70%的胆固醇与必需脂肪酸酯化成酯，被转运和代谢。因此必需脂肪酸缺乏，可引起生长迟缓，生殖障碍，皮肤损伤以及肾脏、肝脏、神经和视觉方面的多种疾病。而过多的多不饱和脂肪酸的摄入，也可是体内有害的氧化物、过氧化物等增加，同样对身体可产生多种慢性危害。

== 脂肪酸的分类和命名系统 ==
*按照碳链长度分类，可以分为长链脂肪酸（LCFA），拥有14~24碳；中链脂肪酸（MCFA），拥有8~12碳；短链脂肪酸（SFAC）含6碳以下；此外还有一些及长链脂肪酸（VLCFA），主要分布于大脑和一些特殊组织当中，如视网膜和精子细胞。食物中的脂肪酸主要以18碳为主，发挥着重要的营养学价值。
*按照饱和程度分类，可以分成饱和脂肪酸（USFA）、单不饱和脂肪酸（MUFA）和多不饱和脂肪酸（PUFA）。最常见的单不饱和脂肪酸是油酸（oleic acid），膳食中最主要的多不饱和脂肪酸为亚油酸（linoleic acid）和α-亚麻酸（linolenic acid），主要存在于植物油中。
*按照空间结构分类，可以分为[[顺式脂肪酸]]（cis-fatty acid）和[[反式脂肪酸]]（trans-fatty acid）
*按照双键位置分类，往往可以将脂肪酸分为ω-6系列和ω-3系列等。

脂肪酸系统命名遵循有机酸命名原则，包括羧基碳原子在内的最长碳链作为主链碳，根据其原子数称为某烷酸；若分子中含有碳碳双键，则称为某碳烯酸，并写出第一个双键出现的位置。

举例：
#月桂酸（lauric acid）：拥有十二个碳原子的饱和脂肪酸，系统名n-十二烷酸，记作12：0
#花生酸（arachidic acid）：拥有二十个碳原子的饱和脂肪酸，系统名n-二十烷酸，记作20：0
#油酸（oleic acid）：拥有十八个碳原子和一个不饱和的碳碳双键，位于9号碳原子之后，系统名9-十八碳一烯酸，记作18：1 ω-9，或记作18：1（9），或记作18：1Δ9
#亚油酸（linoleic acid）：和油酸相比，在12号碳位置上额外增加一个不饱和的碳碳双键，系统名9，12-十八碳二烯酸（注意这里是完全遵守的有机物命名规则，但脂肪酸分子记法的开始端和有机物命名规则不同），记作18：2 ω-6，或记作18：2（6），或记作18：2Δ6（这里的6号碳原子相当于有机物标准命名法中的12号碳，因为二者对起始碳原子号的定义不同，实际使用中请勿混淆）

== 脂肪酸的消化与吸收 ==
包括大多数脂肪酸在内的几乎所有脂类，其消化均发生在脂-水界面，并且需要[[胆汁酸盐]]的参与。胆汁酸盐是较强的乳化剂，能降低脂-水界面的表面张力，使甘油三酯和胆固醇脂等疏水的脂质乳化成细小的微团（micelles），增加消化酶和脂质的接触面积，有利于脂肪酸和类脂的吸收。'''胰液和胆汁均分泌进入十二指肠，因此小肠上段是脂类消化的主要场所'''。

在胰液中包含的和脂类消化相关的酶类有胰脂酶（pancreatic lipase）、辅脂酶（colipase）、磷脂酶A2以及胆固醇脂酶（cholesteryl esterase）。

甘油三酯和类脂的消化产物如甘油一酯、脂酸、胆固醇和溶血磷脂等可与胆汁酸盐乳化成更小的混合微团（mixed micelles），这种微团体积更小、极性更大、易于穿过小肠黏膜细胞表面的水屏障，为肠黏膜细胞吸收。

'''脂类消化产物主要在十二指肠下段和空肠上段吸收。'''大约一半以上的甘油三酯水解至甘油一酯后即被吸收；极少量的甘油三酯经过胆汁酸盐乳化后被直接吸收，在肠黏膜细胞内脂酶的作用下水解为脂肪酸和甘油，经门静脉系统进入血液循环。脂肪酸中小于12C的中、短链脂肪酸的吸收较为迅速，吸收后绝大部分经过门静脉入肝。长链脂肪酸（12~26C）和2-甘油一酯进入肠黏膜细胞后，在光面内质网脂酰CoA转移酶（acyl CoA transferase）的催化下，由ATP供给能量，1分子甘油一酯+2分子脂酰CoA，再重新合成甘油三酯（是不是很过分？）。肠黏膜细胞中由甘油一酯合成脂肪的途径称为[[甘油一酯途径]]

== 脂类的储存、运输和代谢 ==
高等动物体内的脂肪是甘油三酯的混合物，甘油三酯是非极性、不溶于水的甘油酯酸三脂，其基本结构是甘油（三羟基丙醇）的三个羟基分别被相同或者不同的脂肪酸酯化。有机化学中将拥有三分子相同脂肪酸的甘油三酯分子称作简单甘油三酯（simple triacylglycerol），而三个脂肪酸分子中有一个或者两个与其他分子不同的甘油三酯被称作混合甘油三酯（mixed triacylglycerol）。除此之外，体内还存在着少量的只结合了一个或者两个脂肪酸分子的甘油，被称作甘油一酯和甘油二酯。外源性的食物吸收和内源性合成的脂肪酸，以游离的形式存在较少，大多数以酯化的形式存在于甘油三酯之中，与其他脂质成分和蛋白质共同组成脂蛋白进入血液进行运输；在细胞内聚集成脂滴而储存于细胞内。通过酶的水解作用可将甘油三酯中脂肪酸游离进入代谢过程，也就是说，'''甘油三酯是脂酸的主要储存形式。'''

甘油三酯的主要合成和储存场所是脂肪细胞（adipocyte），其他细胞中仅含有少量的甘油三酯，并以脂滴的形式存在于胞质中。正常人体内的脂肪量（男性占体重的21%，女性占体重的26%）可抵抗2~3个月的饥饿。而体内的糖原储备量仅能提供少于一天的代谢需要；蛋白质作为功能和结构分子，不能无序地进行分解代谢以提供能量。'''因此，就脂肪组织中的甘油三酯是集体的主要能量储存形式。'''

=== 甘油三酯的分解代谢 ===

甘油三酯的分解代谢，主要是甘油三酯分子中的脂肪酸的氧化过程。这个过程包括脂肪动员和脂肪酸的β-氧化。

*脂肪动员（fat mobilization）是指储存在脂肪细胞中的甘油三酯，被脂酶逐步水解为游离脂肪酸和甘油并释放入血，通过血液运输到其他组织氧化利用的过程。

当禁食、饥饿或交感神经兴奋时，肾上腺素、去甲肾上腺素、胰高血糖素等分泌增加，作用于脂肪细胞膜表面受体，激活腺苷酸环化酶，促进cAMP合成，激活依赖cAMP的蛋白激酶，使胞液內甘油三酯酶磷酸化而活化，而后者使甘油三酯水解成甘油二酯和一分子游离脂肪酸。甘油二酯继续被甘油二酯酶分解为甘油一酯和一分子游离脂肪酸，甘油一酯再被甘油一酯酶继续分解。整个过程最终得到甘油和三分子游离脂肪酸

甘油三酯脂酶的催化反应是甘油三酯分解的限速步骤，是脂肪动员的限速酶。因其活性受多种激素的调控，故称为激素敏感性甘油三酯脂酶（HSL）。能促进脂肪动员的激素称为脂解激素，如肾上腺素、胰高血糖素、促肾上腺素皮质激素和促甲状腺激素刺激激素等。能抑制脂肪动员的激素被称为抗脂解激素，例如胰岛素、前列腺素E2等。

被分解的甘油和游离脂肪酸进入血液，游离脂肪酸不能溶于水，需要与清蛋白结合后才能在血液中运输。1分子清蛋白可以结合10分子游离脂肪酸，之后经血液循环被运送到机体的各个组织中去。[[甘油]]分子可以溶于水，不需要结合蛋白即可转运。

*[[脂肪酸的β-氧化|脂肪酸的氧化]]
游离脂肪酸是人和哺乳类动物的主要能源物质，在O2供给充足的条件下，脂肪酸可在体内分解成CO2和H2O并释放出大量能量，以ATP形式供机体利用。除脑组织外，大多数组织均能氧化脂肪酸，但以肝组织和肌肉组织的生化代谢最为活跃。

#脂肪酸的活化形式为脂酰CoA，脂肪酸的活化在线粒体外进行，活化后才能进行分解代谢。
#活化后的脂酰CoA经肉碱转运进入线粒体，长链脂酰CoA不能直接通过线粒体内膜，肉碱（carnitine，L-β羟基-γ-三甲氨基丁酸）的转运作用协助其进入线粒体基质。这一步骤是脂肪酸氧化过程中的主要限速步骤，肉碱脂酰转移酶I是脂肪酸β-氧化过程的限速酶。当饥饿、高脂低糖膳食或糖尿病时，机体不能利用糖，需要脂肪酸功能，此时肉碱脂酰转移酶I活性增加；饱食后，脂肪合成及丙二酰CoA增加，后者抑制肉碱脂酰转移酶I活性，因而脂肪酸的氧化被抑制
#脂肪酸β-氧化的主体如下，其最终产物主要是乙酰CoA:
##脱氢
##加水
##再脱氢
##硫解
更详细的反应流程和方程式参见[[脂肪酸的β-氧化|脂肪酸的β-氧化词条]]

每一次β-氧化过程，可以得到1分子乙酰CoA、1分子FADH2、1分子NADH+H+以及比β-氧化前少了两个碳原子的脂酰CoA。上述四步氧化过程可以循环进行，直到生成丁酰CoA，再进行一次β-氧化生成2分子乙酰CoA，完成脂肪酸分子的氧化过程。

脂肪酸分子经过氧化过程后生成的大量乙酰CoA，其中一部分在线粒体内通过[[三羧酸循环]]途径彻底氧化，另一部分则在线粒体中缩合生成酮体，通过血液运送至肝外组织氧化利用。

=== 脂肪酸的合成 ===

脂酸的合成反应不是脂酸β-氧化的逆过程，β-氧化的逆反应只参与脂酸碳链的延长。

*软脂酸的合成
#合成部位：脂酸合成酶系存在于肝、肾、脑、肺、乳腺及脂肪等组织，位于线粒体外胞液中。肝是人体合成脂酸的主要场所，其合成能力较脂肪组织大8一9倍。脂肪组织是储存脂肪的场所，它本身可以以葡萄糖为原料合成脂酸及脂肪，但主要摄取并储存由小肠吸收的食物脂肪酸以及肝合成的脂肪酸。
#合成原料：乙酰CoA是合成脂酸的主要原料，主要来自葡萄糖。细胞内的乙酰COA全部在线粒体内产生，而合成脂酸的酶系存在于胞液。线粒体内的乙酰COA必须进入胞液才能成为脂酸的合成原料。乙酰COA不能自由透过线粒体内膜，主要通过[[柠檬酸-丙酮酸循环]](citratepyruvatecycle)完成（参见相关词条）。
#脂酸的合成除需乙酰CoA外，还需ATP、NADPH、HCO3-(C02)及Mn2+等，脂酸的合成是还原性合成，所需之氢全部由NADPH提供。NADPH主要来自[[磷酸戊糖]]通路。胞液中异柠檬酸脱氢酶及苹果酸酶（两者均以NADP为辅酶）催化的反应也可提供少量的NADPH。

== 必需脂肪酸（EFA）与其他多不饱和脂肪酸 ==

脂肪酸结构不同，所具有的功能也不同。必需脂肪酸和其他多不饱和脂肪酸是两类重要的脂肪酸，在人体内发挥着特殊的营养学作用。

*必需脂肪酸（essential fatty acid，EFA）是指人体不可缺少且自身不能合成，必须通过食物供给的脂肪酸，称为必需脂肪酸。EFA有亚油酸和α-亚麻酸。EFA主要有以下功能：①构成磷脂的组成成分；②前列腺素合成的前体；③参与胆固醇代谢；EFA每天的摄入量不应少于总能量的3%，EFA缺乏可以引起生长迟缓、生殖障碍、皮肤损伤（出现皮疹）以及肾脏、肝脏、神经和视觉疾病，多发生在婴儿、以脱脂奶或低脂膳食喂养的幼儿、长期全胃肠外营养的病人，也可出现在患有慢性肠道疾病的病人中。EFA的缺乏也可能是由类二十烷酸化合物代谢的改变而引起。此外，由于EFA对心血管疾病、炎症、肿瘤等多方面影响而引起广泛关注，但过多摄入多不饱和脂肪酸，也可使体内有害的氧化物、过氧化物以及能量等增加，对机体也可产生多种慢性危害。

*其他多不饱和脂肪酸：这一类脂肪酸在体内可以由EFA转化而来，机体可以利用母体脂肪酸合成更长链的脂肪酸。在利用EFA合成同系列的其他多不饱和脂肪酸时，使用同一系列的酶，由于竞争抑制作用，这一过程的速度较为缓慢，因此，直接从食物中获得长链多不饱和脂肪酸是最有效的途径。哺乳动物由于缺少Δ-12或Δ-15去饱和酶，因此ω-3系列和ω-6系列的脂肪酸不能相互转换。

== 中、短链脂肪酸 ==

*中链脂肪酸（MCFA），食物中天然含有一定量的MCFA，由于其特有的营养学作用和安全性，目前受到了越来越多的关注。中链脂肪酸可直接与甘油作用酯化形成甘油三酯，不需要催化剂；由于其水溶性较好，不需要胆汁乳化，可以直接被小肠吸收，而吸收后无需形成[[乳糜微粒]](CM),可由门静脉直接进入肝脏，并在细胞内可快速氧化产生能量。所以此类脂肪在特殊食品生产中（如运动员食品）和临床上（如用来治疗高脂蛋白血症、急性和慢性肾功能不全等）开始受到重视。但是，中链脂肪酸不可过量使用。MCFA可很快被氧化产生较多的酮体，引起恶心、面部潮红、血栓性静脉炎、脑电图改变等；糖尿病、酮中毒、酸中毒和肝硬化等患者不宜大量使用。目前，含中链脂肪酸的油脂在美国只限于特殊食品的使用。

*短链脂肪酸（SCFA），为碳原子数在6个以下的脂肪酸，包括醋酸、丙酸、丁酸等，其中丁酸的作用最重要，其次是丙酸。人体内短链脂肪酸主要来源于食物中的膳食纤维、抗性淀粉、低聚糖和糖醇等在结肠内被肠道微生物发酵的产物。短链脂肪酸主要生理功能包括：①提供机体能量；②促进细胞膜脂类物质合成；③可预防和治疗溃疡性结肠炎；④可预防结肠肿瘤；⑤对内源性胆固醇的合成有抑制作用。目前，SCFA在临床上已有应用。

== 类脂 ==

== DRIs ==

人类膳食脂肪主要来源于动物的脂肪组织和肉类以及植物的种子。动物脂肪相对含饱和脂肪酸和单不饱和脂肪酸多。植物油主要含不饱和脂肪酸。亚油酸普遍存在于植物油中，亚麻酸在豆油和紫苏油中较多，鱼贝类食物相对含二十碳五烯酸、二十二碳六烯酸较多。含磷脂较多的食物为蛋黄、肝脏、大豆、麦胚和花生等。脂肪的摄入量应占总热能的30%以下。

脂类

2016-05-03T10:43:23Z

Bsense：/* 甘油三酯的代谢 */

脂类（lipids）包括[[脂肪]]（fats）和[[类脂]]（lipoids），是一类化学结构相似或完全不同的有机化合物。人体脂类总量约占体重的10%~20%。脂肪又称[[甘油三酯]]（triglycerides），又称[[三脂酰甘油]]（triacylglycerol），是体内重要的储能和供能物质，约占体内脂类总量的95%；类脂主要包括磷脂（phospholipids）和固醇类（sterols）、糖脂，约占全身脂类总量的5%，是细胞膜、机体组织器官、尤其是神经组织的重要组成成分。之类也是膳食中重要的营养素，烹调时赋予食物特殊的色、香、味，增进食欲，适量摄入对满足机体生理需要，促进维生素A、维生素E等脂溶性维生素的吸收和利用，维持人体健康发挥着重要作用。

[[脂肪酸]]（fatty acid）包括饱和脂肪酸和不饱和脂肪酸。其中一些不饱和脂肪酸机体自身不能合成，必须通过食物供给，被称作必需脂肪酸（EFA），它们是前列腺素、血栓烷和白三烯等生物活性物质的合成前体。

== 一句话名解 ==
*必需脂肪酸'''（Essential Fatty Acid, EFA）'''：是指人体不可缺少而自身又不能合成，必须通过食物供给的脂肪酸。n-6系列中的[[亚油酸]]和n-3系列中的[[α-亚麻酸]]是人体必需的两种脂肪酸。
*ω-3（或n-3）系列不饱和脂肪酸：即从甲基数，第一个不饱和键在第三和第四碳原子之间的各种不饱和脂肪酸。
*ω-6（或n-6）系列不饱和脂肪酸：即从甲基端数，第一个双键在第六和第七碳原子之间的各种不饱和脂肪酸。

== 脂类的分类及功能 ==

# 甘油三酯：甘油三酯也称脂肪或中性脂肪。每个脂肪分子是由一个甘油分子和三个脂肪酸化合而成。人体内的甘油三酯不仅是机体重要的构成成分、体内的能量贮存形式，也具有保护体温、保护内脏器官免受外力伤害等作用。食物中的甘油三酯除了给人体提供热能和脂肪酸以外，还有增加饱腹感、改善食物的感官性状、提供脂溶性维生素等作用。
# 脂肪酸：脂肪酸因其所含的脂肪酸的链的长短、饱和程度和空间结构不同，而呈现不同的特性和功能。按其碳链长短可分为长链脂肪酸（14碳以上），中链脂肪酸（6~12碳）和短链脂肪酸（5碳以下）。按其饱和度可分为饱和脂肪酸；单不饱和脂肪酸；多不饱和脂肪酸。按其空间结构不同，可分为顺式脂肪酸和反式脂肪酸。各种脂肪酸的结构不同，功能也不一样，对它们的一些特殊功能的研究，也是营养上一个重要研究开发领域。目前认为，营养学上最具有价值的脂肪酸有两类即n-3系列和n-6系列不饱和脂肪酸。
#磷脂是指甘油三酯中一个或两个脂肪酸被含磷的其它基团所取代的一类脂类物质。其中最重要的磷脂是卵磷脂。磷脂的主要功能是细胞膜的构成成分。
#固醇类最重要的固醇是胆固醇，它是细胞膜和许多活性物质的重要成分及材料。

必需脂肪酸：亚油酸和α-亚麻酸是人体必需的两种脂肪酸。事实上，n-3和n-6系列中许多脂肪酸如花生四烯酸、二十碳五烯酸、二十二碳六烯酸等都是人体不可缺少的脂肪酸，但人体可以利用亚油酸和α-亚麻酸来合成这些脂肪酸。必需脂肪酸之所以是人体不可缺少的营养素，主要有以下功能。
*是磷脂的重要组成成分：磷脂是细胞膜的主要结构成分，所以必需脂肪酸与细胞膜的结构和功能直接相关。
*亚油酸是合成前列腺素的前体：后者具有多种生理功能，如使血管扩张和收缩、神经刺激的传导等等。
*与胆固醇的代谢有关：体内约70%的胆固醇与必需脂肪酸酯化成酯，被转运和代谢。因此必需脂肪酸缺乏，可引起生长迟缓，生殖障碍，皮肤损伤以及肾脏、肝脏、神经和视觉方面的多种疾病。而过多的多不饱和脂肪酸的摄入，也可是体内有害的氧化物、过氧化物等增加，同样对身体可产生多种慢性危害。

== 脂肪酸的分类和命名系统 ==
*按照碳链长度分类，可以分为长链脂肪酸（LCFA），拥有14~24碳；中链脂肪酸（MCFA），拥有8~12碳；短链脂肪酸（SFAC）含6碳以下；此外还有一些及长链脂肪酸（VLCFA），主要分布于大脑和一些特殊组织当中，如视网膜和精子细胞。食物中的脂肪酸主要以18碳为主，发挥着重要的营养学价值。
*按照饱和程度分类，可以分成饱和脂肪酸（USFA）、单不饱和脂肪酸（MUFA）和多不饱和脂肪酸（PUFA）。最常见的单不饱和脂肪酸是油酸（oleic acid），膳食中最主要的多不饱和脂肪酸为亚油酸（linoleic acid）和α-亚麻酸（linolenic acid），主要存在于植物油中。
*按照空间结构分类，可以分为[[顺式脂肪酸]]（cis-fatty acid）和[[反式脂肪酸]]（trans-fatty acid）
*按照双键位置分类，往往可以将脂肪酸分为ω-6系列和ω-3系列等。

脂肪酸系统命名遵循有机酸命名原则，包括羧基碳原子在内的最长碳链作为主链碳，根据其原子数称为某烷酸；若分子中含有碳碳双键，则称为某碳烯酸，并写出第一个双键出现的位置。

举例：
#月桂酸（lauric acid）：拥有十二个碳原子的饱和脂肪酸，系统名n-十二烷酸，记作12：0
#花生酸（arachidic acid）：拥有二十个碳原子的饱和脂肪酸，系统名n-二十烷酸，记作20：0
#油酸（oleic acid）：拥有十八个碳原子和一个不饱和的碳碳双键，位于9号碳原子之后，系统名9-十八碳一烯酸，记作18：1 ω-9，或记作18：1（9），或记作18：1Δ9
#亚油酸（linoleic acid）：和油酸相比，在12号碳位置上额外增加一个不饱和的碳碳双键，系统名9，12-十八碳二烯酸（注意这里是完全遵守的有机物命名规则，但脂肪酸分子记法的开始端和有机物命名规则不同），记作18：2 ω-6，或记作18：2（6），或记作18：2Δ6（这里的6号碳原子相当于有机物标准命名法中的12号碳，因为二者对起始碳原子号的定义不同，实际使用中请勿混淆）

== 脂肪酸的消化与吸收 ==
包括大多数脂肪酸在内的几乎所有脂类，其消化均发生在脂-水界面，并且需要[[胆汁酸盐]]的参与。胆汁酸盐是较强的乳化剂，能降低脂-水界面的表面张力，使甘油三酯和胆固醇脂等疏水的脂质乳化成细小的微团（micelles），增加消化酶和脂质的接触面积，有利于脂肪酸和类脂的吸收。'''胰液和胆汁均分泌进入十二指肠，因此小肠上段是脂类消化的主要场所'''。

在胰液中包含的和脂类消化相关的酶类有胰脂酶（pancreatic lipase）、辅脂酶（colipase）、磷脂酶A2以及胆固醇脂酶（cholesteryl esterase）。

甘油三酯和类脂的消化产物如甘油一酯、脂酸、胆固醇和溶血磷脂等可与胆汁酸盐乳化成更小的混合微团（mixed micelles），这种微团体积更小、极性更大、易于穿过小肠黏膜细胞表面的水屏障，为肠黏膜细胞吸收。

'''脂类消化产物主要在十二指肠下段和空肠上段吸收。'''大约一半以上的甘油三酯水解至甘油一酯后即被吸收；极少量的甘油三酯经过胆汁酸盐乳化后被直接吸收，在肠黏膜细胞内脂酶的作用下水解为脂肪酸和甘油，经门静脉系统进入血液循环。脂肪酸中小于12C的中、短链脂肪酸的吸收较为迅速，吸收后绝大部分经过门静脉入肝。长链脂肪酸（12~26C）和2-甘油一酯进入肠黏膜细胞后，在光面内质网脂酰CoA转移酶（acyl CoA transferase）的催化下，由ATP供给能量，1分子甘油一酯+2分子脂酰CoA，再重新合成甘油三酯（是不是很过分？）。肠黏膜细胞中由甘油一酯合成脂肪的途径称为[[甘油一酯途径]]

== 脂类的储存、运输和代谢 ==
高等动物体内的脂肪是甘油三酯的混合物，甘油三酯是非极性、不溶于水的甘油酯酸三脂，其基本结构是甘油（三羟基丙醇）的三个羟基分别被相同或者不同的脂肪酸酯化。有机化学中将拥有三分子相同脂肪酸的甘油三酯分子称作简单甘油三酯（simple triacylglycerol），而三个脂肪酸分子中有一个或者两个与其他分子不同的甘油三酯被称作混合甘油三酯（mixed triacylglycerol）。除此之外，体内还存在着少量的只结合了一个或者两个脂肪酸分子的甘油，被称作甘油一酯和甘油二酯。外源性的食物吸收和内源性合成的脂肪酸，以游离的形式存在较少，大多数以酯化的形式存在于甘油三酯之中，与其他脂质成分和蛋白质共同组成脂蛋白进入血液进行运输；在细胞内聚集成脂滴而储存于细胞内。通过酶的水解作用可将甘油三酯中脂肪酸游离进入代谢过程，也就是说，'''甘油三酯是脂酸的主要储存形式。'''

甘油三酯的主要合成和储存场所是脂肪细胞（adipocyte），其他细胞中仅含有少量的甘油三酯，并以脂滴的形式存在于胞质中。正常人体内的脂肪量（男性占体重的21%，女性占体重的26%）可抵抗2~3个月的饥饿。而体内的糖原储备量仅能提供少于一天的代谢需要；蛋白质作为功能和结构分子，不能无序地进行分解代谢以提供能量。'''因此，就脂肪组织中的甘油三酯是集体的主要能量储存形式。'''

=== 甘油三酯的分解代谢 ===

甘油三酯的分解代谢，主要是甘油三酯分子中的脂肪酸的氧化过程。这个过程包括脂肪动员和脂肪酸的β-氧化。

*脂肪动员（fat mobilization）是指储存在脂肪细胞中的甘油三酯，被脂酶逐步水解为游离脂肪酸和甘油并释放入血，通过血液运输到其他组织氧化利用的过程。

当禁食、饥饿或交感神经兴奋时，肾上腺素、去甲肾上腺素、胰高血糖素等分泌增加，作用于脂肪细胞膜表面受体，激活腺苷酸环化酶，促进cAMP合成，激活依赖cAMP的蛋白激酶，使胞液內甘油三酯酶磷酸化而活化，而后者使甘油三酯水解成甘油二酯和一分子游离脂肪酸。甘油二酯继续被甘油二酯酶分解为甘油一酯和一分子游离脂肪酸，甘油一酯再被甘油一酯酶继续分解。整个过程最终得到甘油和三分子游离脂肪酸

甘油三酯脂酶的催化反应是甘油三酯分解的限速步骤，是脂肪动员的限速酶。因其活性受多种激素的调控，故称为激素敏感性甘油三酯脂酶（HSL）。能促进脂肪动员的激素称为脂解激素，如肾上腺素、胰高血糖素、促肾上腺素皮质激素和促甲状腺激素刺激激素等。能抑制脂肪动员的激素被称为抗脂解激素，例如胰岛素、前列腺素E2等。

被分解的甘油和游离脂肪酸进入血液，游离脂肪酸不能溶于水，需要与清蛋白结合后才能在血液中运输。1分子清蛋白可以结合10分子游离脂肪酸，之后经血液循环被运送到机体的各个组织中去。[[甘油]]分子可以溶于水，不需要结合蛋白即可转运。

*[[脂肪酸的β-氧化|脂肪酸的氧化]]
游离脂肪酸是人和哺乳类动物的主要能源物质，在O2供给充足的条件下，脂肪酸可在体内分解成CO2和H2O并释放出大量能量，以ATP形式供机体利用。除脑组织外，大多数组织均能氧化脂肪酸，但以肝组织和肌肉组织的生化代谢最为活跃。

#脂肪酸的活化形式为脂酰CoA，脂肪酸的活化在线粒体外进行，活化后才能进行分解代谢。
#活化后的脂酰CoA经肉碱转运进入线粒体，长链脂酰CoA不能直接通过线粒体内膜，肉碱（carnitine，L-β羟基-γ-三甲氨基丁酸）的转运作用协助其进入线粒体基质。这一步骤是脂肪酸氧化过程中的主要限速步骤，肉碱脂酰转移酶I是脂肪酸β-氧化过程的限速酶。当饥饿、高脂低糖膳食或糖尿病时，机体不能利用糖，需要脂肪酸功能，此时肉碱脂酰转移酶I活性增加；饱食后，脂肪合成及丙二酰CoA增加，后者抑制肉碱脂酰转移酶I活性，因而脂肪酸的氧化被抑制
#脂肪酸β-氧化的主体如下，其最终产物主要是乙酰CoA:
##脱氢
##加水
##再脱氢
##硫解
更详细的反应流程和方程式参见[[脂肪酸的β-氧化|脂肪酸的β-氧化词条]]

每一次β-氧化过程，可以得到1分子乙酰CoA、1分子FADH2、1分子NADH+H+以及比β-氧化前少了两个碳原子的脂酰CoA。上述四步氧化过程可以循环进行，直到生成丁酰CoA，再进行一次β-氧化生成2分子乙酰CoA，完成脂肪酸分子的氧化过程。

脂肪酸分子经过氧化过程后生成的大量乙酰CoA，其中一部分在线粒体内通过[[三羧酸循环]]途径彻底氧化，另一部分则在线粒体中缩合生成酮体，通过血液运送至肝外组织氧化利用。

=== 脂肪酸的合成 ===

脂酸的合成反应不是脂酸β-氧化的逆过程，β-氧化的逆反应只参与脂酸碳链的延长。

*软脂酸的合成
#合成部位：脂酸合成酶系存在于肝、肾、脑、肺、乳腺及脂肪等组织，位于线粒体外胞液中。肝是人体合成脂酸的主要场所，其合成能力较脂肪组织大8一9倍。脂肪组织是储存脂肪的场所，它本身可以以葡萄糖为原料合成脂酸及脂肪，但主要摄取并储存由小肠吸收的食物脂肪酸以及肝合成的脂肪酸。
#合成原料：乙酰CoA是合成脂酸的主要原料，主要来自葡萄糖。细胞内的乙酰COA全部在线粒体内产生，而合成脂酸的酶系存在于胞液。线粒体内的乙酰COA必须进入胞液才能成为脂酸的合成原料。乙酰COA不能自由透过线粒体内膜，主要通过[[柠檬酸-丙酮酸循环]](citratepyruvatecycle)完成（参见相关词条）。
#脂酸的合成除需乙酰CoA外，还需ATP、NADPH、HCO-3(C02)及Mn2+等，脂酸的合成是还原性合成，所需之氢全部由NADPH提供。NADPH主要来自[[磷酸戊糖]]通路。胞液中异柠檬酸脱氢酶及苹果酸酶（两者均以NADP为辅酶）催化的反应也可提供少量的NADPH。

== 必需脂肪酸（EFA）与其他多不饱和脂肪酸 ==

脂肪酸结构不同，所具有的功能也不同。必需脂肪酸和其他多不饱和脂肪酸是两类重要的脂肪酸，在人体内发挥着特殊的营养学作用。

*必需脂肪酸（essential fatty acid，EFA）是指人体不可缺少且自身不能合成，必须通过食物供给的脂肪酸，称为必需脂肪酸。EFA有亚油酸和α-亚麻酸。EFA主要有以下功能：①构成磷脂的组成成分；②前列腺素合成的前体；③参与胆固醇代谢；EFA每天的摄入量不应少于总能量的3%，EFA缺乏可以引起生长迟缓、生殖障碍、皮肤损伤（出现皮疹）以及肾脏、肝脏、神经和视觉疾病，多发生在婴儿、以脱脂奶或低脂膳食喂养的幼儿、长期全胃肠外营养的病人，也可出现在患有慢性肠道疾病的病人中。EFA的缺乏也可能是由类二十烷酸化合物代谢的改变而引起。此外，由于EFA对心血管疾病、炎症、肿瘤等多方面影响而引起广泛关注，但过多摄入多不饱和脂肪酸，也可使体内有害的氧化物、过氧化物以及能量等增加，对机体也可产生多种慢性危害。

*其他多不饱和脂肪酸：这一类脂肪酸在体内可以由EFA转化而来，机体可以利用母体脂肪酸合成更长链的脂肪酸。在利用EFA合成同系列的其他多不饱和脂肪酸时，使用同一系列的酶，由于竞争抑制作用，这一过程的速度较为缓慢，因此，直接从食物中获得长链多不饱和脂肪酸是最有效的途径。哺乳动物由于缺少Δ-12或Δ-15去饱和酶，因此ω-3系列和ω-6系列的脂肪酸不能相互转换。

== 中、短链脂肪酸 ==

*中链脂肪酸（MCFA），食物中天然含有一定量的MCFA，由于其特有的营养学作用和安全性，目前受到了越来越多的关注。中链脂肪酸可直接与甘油作用酯化形成甘油三酯，不需要催化剂；由于其水溶性较好，不需要胆汁乳化，可以直接被小肠吸收，而吸收后无需形成[[乳糜微粒]](CM),可由门静脉直接进入肝脏，并在细胞内可快速氧化产生能量。所以此类脂肪在特殊食品生产中（如运动员食品）和临床上（如用来治疗高脂蛋白血症、急性和慢性肾功能不全等）开始受到重视。但是，中链脂肪酸不可过量使用。MCFA可很快被氧化产生较多的酮体，引起恶心、面部潮红、血栓性静脉炎、脑电图改变等；糖尿病、酮中毒、酸中毒和肝硬化等患者不宜大量使用。目前，含中链脂肪酸的油脂在美国只限于特殊食品的使用。

*短链脂肪酸（SCFA），为碳原子数在6个以下的脂肪酸，包括醋酸、丙酸、丁酸等，其中丁酸的作用最重要，其次是丙酸。人体内短链脂肪酸主要来源于食物中的膳食纤维、抗性淀粉、低聚糖和糖醇等在结肠内被肠道微生物发酵的产物。短链脂肪酸主要生理功能包括：①提供机体能量；②促进细胞膜脂类物质合成；③可预防和治疗溃疡性结肠炎；④可预防结肠肿瘤；⑤对内源性胆固醇的合成有抑制作用。目前，SCFA在临床上已有应用。

== 类脂 ==

== DRIs ==

人类膳食脂肪主要来源于动物的脂肪组织和肉类以及植物的种子。动物脂肪相对含饱和脂肪酸和单不饱和脂肪酸多。植物油主要含不饱和脂肪酸。亚油酸普遍存在于植物油中，亚麻酸在豆油和紫苏油中较多，鱼贝类食物相对含二十碳五烯酸、二十二碳六烯酸较多。含磷脂较多的食物为蛋黄、肝脏、大豆、麦胚和花生等。脂肪的摄入量应占总热能的30%以下。

脂类

2016-05-03T10:34:18Z

Bsense：/* 甘油三酯的代谢 */

脂类（lipids）包括[[脂肪]]（fats）和[[类脂]]（lipoids），是一类化学结构相似或完全不同的有机化合物。人体脂类总量约占体重的10%~20%。脂肪又称[[甘油三酯]]（triglycerides），又称[[三脂酰甘油]]（triacylglycerol），是体内重要的储能和供能物质，约占体内脂类总量的95%；类脂主要包括磷脂（phospholipids）和固醇类（sterols）、糖脂，约占全身脂类总量的5%，是细胞膜、机体组织器官、尤其是神经组织的重要组成成分。之类也是膳食中重要的营养素，烹调时赋予食物特殊的色、香、味，增进食欲，适量摄入对满足机体生理需要，促进维生素A、维生素E等脂溶性维生素的吸收和利用，维持人体健康发挥着重要作用。

[[脂肪酸]]（fatty acid）包括饱和脂肪酸和不饱和脂肪酸。其中一些不饱和脂肪酸机体自身不能合成，必须通过食物供给，被称作必需脂肪酸（EFA），它们是前列腺素、血栓烷和白三烯等生物活性物质的合成前体。

== 一句话名解 ==
*必需脂肪酸'''（Essential Fatty Acid, EFA）'''：是指人体不可缺少而自身又不能合成，必须通过食物供给的脂肪酸。n-6系列中的[[亚油酸]]和n-3系列中的[[α-亚麻酸]]是人体必需的两种脂肪酸。
*ω-3（或n-3）系列不饱和脂肪酸：即从甲基数，第一个不饱和键在第三和第四碳原子之间的各种不饱和脂肪酸。
*ω-6（或n-6）系列不饱和脂肪酸：即从甲基端数，第一个双键在第六和第七碳原子之间的各种不饱和脂肪酸。

== 脂类的分类及功能 ==

# 甘油三酯：甘油三酯也称脂肪或中性脂肪。每个脂肪分子是由一个甘油分子和三个脂肪酸化合而成。人体内的甘油三酯不仅是机体重要的构成成分、体内的能量贮存形式，也具有保护体温、保护内脏器官免受外力伤害等作用。食物中的甘油三酯除了给人体提供热能和脂肪酸以外，还有增加饱腹感、改善食物的感官性状、提供脂溶性维生素等作用。
# 脂肪酸：脂肪酸因其所含的脂肪酸的链的长短、饱和程度和空间结构不同，而呈现不同的特性和功能。按其碳链长短可分为长链脂肪酸（14碳以上），中链脂肪酸（6~12碳）和短链脂肪酸（5碳以下）。按其饱和度可分为饱和脂肪酸；单不饱和脂肪酸；多不饱和脂肪酸。按其空间结构不同，可分为顺式脂肪酸和反式脂肪酸。各种脂肪酸的结构不同，功能也不一样，对它们的一些特殊功能的研究，也是营养上一个重要研究开发领域。目前认为，营养学上最具有价值的脂肪酸有两类即n-3系列和n-6系列不饱和脂肪酸。
#磷脂是指甘油三酯中一个或两个脂肪酸被含磷的其它基团所取代的一类脂类物质。其中最重要的磷脂是卵磷脂。磷脂的主要功能是细胞膜的构成成分。
#固醇类最重要的固醇是胆固醇，它是细胞膜和许多活性物质的重要成分及材料。

必需脂肪酸：亚油酸和α-亚麻酸是人体必需的两种脂肪酸。事实上，n-3和n-6系列中许多脂肪酸如花生四烯酸、二十碳五烯酸、二十二碳六烯酸等都是人体不可缺少的脂肪酸，但人体可以利用亚油酸和α-亚麻酸来合成这些脂肪酸。必需脂肪酸之所以是人体不可缺少的营养素，主要有以下功能。
*是磷脂的重要组成成分：磷脂是细胞膜的主要结构成分，所以必需脂肪酸与细胞膜的结构和功能直接相关。
*亚油酸是合成前列腺素的前体：后者具有多种生理功能，如使血管扩张和收缩、神经刺激的传导等等。
*与胆固醇的代谢有关：体内约70%的胆固醇与必需脂肪酸酯化成酯，被转运和代谢。因此必需脂肪酸缺乏，可引起生长迟缓，生殖障碍，皮肤损伤以及肾脏、肝脏、神经和视觉方面的多种疾病。而过多的多不饱和脂肪酸的摄入，也可是体内有害的氧化物、过氧化物等增加，同样对身体可产生多种慢性危害。

== 脂肪酸的分类和命名系统 ==
*按照碳链长度分类，可以分为长链脂肪酸（LCFA），拥有14~24碳；中链脂肪酸（MCFA），拥有8~12碳；短链脂肪酸（SFAC）含6碳以下；此外还有一些及长链脂肪酸（VLCFA），主要分布于大脑和一些特殊组织当中，如视网膜和精子细胞。食物中的脂肪酸主要以18碳为主，发挥着重要的营养学价值。
*按照饱和程度分类，可以分成饱和脂肪酸（USFA）、单不饱和脂肪酸（MUFA）和多不饱和脂肪酸（PUFA）。最常见的单不饱和脂肪酸是油酸（oleic acid），膳食中最主要的多不饱和脂肪酸为亚油酸（linoleic acid）和α-亚麻酸（linolenic acid），主要存在于植物油中。
*按照空间结构分类，可以分为[[顺式脂肪酸]]（cis-fatty acid）和[[反式脂肪酸]]（trans-fatty acid）
*按照双键位置分类，往往可以将脂肪酸分为ω-6系列和ω-3系列等。

脂肪酸系统命名遵循有机酸命名原则，包括羧基碳原子在内的最长碳链作为主链碳，根据其原子数称为某烷酸；若分子中含有碳碳双键，则称为某碳烯酸，并写出第一个双键出现的位置。

举例：
#月桂酸（lauric acid）：拥有十二个碳原子的饱和脂肪酸，系统名n-十二烷酸，记作12：0
#花生酸（arachidic acid）：拥有二十个碳原子的饱和脂肪酸，系统名n-二十烷酸，记作20：0
#油酸（oleic acid）：拥有十八个碳原子和一个不饱和的碳碳双键，位于9号碳原子之后，系统名9-十八碳一烯酸，记作18：1 ω-9，或记作18：1（9），或记作18：1Δ9
#亚油酸（linoleic acid）：和油酸相比，在12号碳位置上额外增加一个不饱和的碳碳双键，系统名9，12-十八碳二烯酸（注意这里是完全遵守的有机物命名规则，但脂肪酸分子记法的开始端和有机物命名规则不同），记作18：2 ω-6，或记作18：2（6），或记作18：2Δ6（这里的6号碳原子相当于有机物标准命名法中的12号碳，因为二者对起始碳原子号的定义不同，实际使用中请勿混淆）

== 脂肪酸的消化与吸收 ==
包括大多数脂肪酸在内的几乎所有脂类，其消化均发生在脂-水界面，并且需要[[胆汁酸盐]]的参与。胆汁酸盐是较强的乳化剂，能降低脂-水界面的表面张力，使甘油三酯和胆固醇脂等疏水的脂质乳化成细小的微团（micelles），增加消化酶和脂质的接触面积，有利于脂肪酸和类脂的吸收。'''胰液和胆汁均分泌进入十二指肠，因此小肠上段是脂类消化的主要场所'''。

在胰液中包含的和脂类消化相关的酶类有胰脂酶（pancreatic lipase）、辅脂酶（colipase）、磷脂酶A2以及胆固醇脂酶（cholesteryl esterase）。

甘油三酯和类脂的消化产物如甘油一酯、脂酸、胆固醇和溶血磷脂等可与胆汁酸盐乳化成更小的混合微团（mixed micelles），这种微团体积更小、极性更大、易于穿过小肠黏膜细胞表面的水屏障，为肠黏膜细胞吸收。

'''脂类消化产物主要在十二指肠下段和空肠上段吸收。'''大约一半以上的甘油三酯水解至甘油一酯后即被吸收；极少量的甘油三酯经过胆汁酸盐乳化后被直接吸收，在肠黏膜细胞内脂酶的作用下水解为脂肪酸和甘油，经门静脉系统进入血液循环。脂肪酸中小于12C的中、短链脂肪酸的吸收较为迅速，吸收后绝大部分经过门静脉入肝。长链脂肪酸（12~26C）和2-甘油一酯进入肠黏膜细胞后，在光面内质网脂酰CoA转移酶（acyl CoA transferase）的催化下，由ATP供给能量，1分子甘油一酯+2分子脂酰CoA，再重新合成甘油三酯（是不是很过分？）。肠黏膜细胞中由甘油一酯合成脂肪的途径称为[[甘油一酯途径]]

== 脂类的储存、运输和代谢 ==
高等动物体内的脂肪是甘油三酯的混合物，甘油三酯是非极性、不溶于水的甘油酯酸三脂，其基本结构是甘油（三羟基丙醇）的三个羟基分别被相同或者不同的脂肪酸酯化。有机化学中将拥有三分子相同脂肪酸的甘油三酯分子称作简单甘油三酯（simple triacylglycerol），而三个脂肪酸分子中有一个或者两个与其他分子不同的甘油三酯被称作混合甘油三酯（mixed triacylglycerol）。除此之外，体内还存在着少量的只结合了一个或者两个脂肪酸分子的甘油，被称作甘油一酯和甘油二酯。外源性的食物吸收和内源性合成的脂肪酸，以游离的形式存在较少，大多数以酯化的形式存在于甘油三酯之中，与其他脂质成分和蛋白质共同组成脂蛋白进入血液进行运输；在细胞内聚集成脂滴而储存于细胞内。通过酶的水解作用可将甘油三酯中脂肪酸游离进入代谢过程，也就是说，'''甘油三酯是脂酸的主要储存形式。'''

甘油三酯的主要合成和储存场所是脂肪细胞（adipocyte），其他细胞中仅含有少量的甘油三酯，并以脂滴的形式存在于胞质中。正常人体内的脂肪量（男性占体重的21%，女性占体重的26%）可抵抗2~3个月的饥饿。而体内的糖原储备量仅能提供少于一天的代谢需要；蛋白质作为功能和结构分子，不能无序地进行分解代谢以提供能量。'''因此，就脂肪组织中的甘油三酯是集体的主要能量储存形式。'''

=== 甘油三酯的代谢 ===

甘油三酯的分解代谢，主要是甘油三酯分子中的脂肪酸的氧化过程。这个过程包括脂肪动员和脂肪酸的β-氧化。

*脂肪动员（fat mobilization）是指储存在脂肪细胞中的甘油三酯，被脂酶逐步水解为游离脂肪酸和甘油并释放入血，通过血液运输到其他组织氧化利用的过程。

当禁食、饥饿或交感神经兴奋时，肾上腺素、去甲肾上腺素、胰高血糖素等分泌增加，作用于脂肪细胞膜表面受体，激活腺苷酸环化酶，促进cAMP合成，激活依赖cAMP的蛋白激酶，使胞液內甘油三酯酶磷酸化而活化，而后者使甘油三酯水解成甘油二酯和一分子游离脂肪酸。甘油二酯继续被甘油二酯酶分解为甘油一酯和一分子游离脂肪酸，甘油一酯再被甘油一酯酶继续分解。整个过程最终得到甘油和三分子游离脂肪酸

甘油三酯脂酶的催化反应是甘油三酯分解的限速步骤，是脂肪动员的限速酶。因其活性受多种激素的调控，故称为激素敏感性甘油三酯脂酶（HSL）。能促进脂肪动员的激素称为脂解激素，如肾上腺素、胰高血糖素、促肾上腺素皮质激素和促甲状腺激素刺激激素等。能抑制脂肪动员的激素被称为抗脂解激素，例如胰岛素、前列腺素E2等。

被分解的甘油和游离脂肪酸进入血液，游离脂肪酸不能溶于水，需要与清蛋白结合后才能在血液中运输。1分子清蛋白可以结合10分子游离脂肪酸，之后经血液循环被运送到机体的各个组织中去。[[甘油]]分子可以溶于水，不需要结合蛋白即可转运。

*[[脂肪酸的β-氧化|脂肪酸的氧化]]
游离脂肪酸是人和哺乳类动物的主要能源物质，在O2供给充足的条件下，脂肪酸可在体内分解成CO2和H2O并释放出大量能量，以ATP形式供机体利用。除脑组织外，大多数组织均能氧化脂肪酸，但以肝组织和肌肉组织的生化代谢最为活跃。

#脂肪酸的活化形式为脂酰CoA，脂肪酸的活化在线粒体外进行，活化后才能进行分解代谢。
#活化后的脂酰CoA经肉碱转运进入线粒体，长链脂酰CoA不能直接通过线粒体内膜，肉碱（carnitine，L-β羟基-γ-三甲氨基丁酸）的转运作用协助其进入线粒体基质。这一步骤是脂肪酸氧化过程中的主要限速步骤，肉碱脂酰转移酶I是脂肪酸β-氧化过程的限速酶。当饥饿、高脂低糖膳食或糖尿病时，机体不能利用糖，需要脂肪酸功能，此时肉碱脂酰转移酶I活性增加；饱食后，脂肪合成及丙二酰CoA增加，后者抑制肉碱脂酰转移酶I活性，因而脂肪酸的氧化被抑制
#脂肪酸β-氧化的主体如下，其最终产物主要是乙酰CoA:
##脱氢
##加水
##再脱氢
##硫解
更详细的反应流程和方程式参见[[脂肪酸的β-氧化|脂肪酸的β-氧化词条]]

每一次β-氧化过程，可以得到1分子乙酰CoA、1分子FADH2、1分子NADH+H+以及比β-氧化前少了两个碳原子的脂酰CoA。上述四步氧化过程可以循环进行，直到生成丁酰CoA，再进行一次β-氧化生成2分子乙酰CoA，完成脂肪酸分子的氧化过程。

脂肪酸分子经过氧化过程后生成的大量乙酰CoA，其中一部分在线粒体内通过[[三羧酸循环]]途径彻底氧化，另一部分则在线粒体中缩合生成酮体，通过血液运送至肝外组织氧化利用。

== 必需脂肪酸（EFA）与其他多不饱和脂肪酸 ==

脂肪酸结构不同，所具有的功能也不同。必需脂肪酸和其他多不饱和脂肪酸是两类重要的脂肪酸，在人体内发挥着特殊的营养学作用。

*必需脂肪酸（essential fatty acid，EFA）是指人体不可缺少且自身不能合成，必须通过食物供给的脂肪酸，称为必需脂肪酸。EFA有亚油酸和α-亚麻酸。EFA主要有以下功能：①构成磷脂的组成成分；②前列腺素合成的前体；③参与胆固醇代谢；EFA每天的摄入量不应少于总能量的3%，EFA缺乏可以引起生长迟缓、生殖障碍、皮肤损伤（出现皮疹）以及肾脏、肝脏、神经和视觉疾病，多发生在婴儿、以脱脂奶或低脂膳食喂养的幼儿、长期全胃肠外营养的病人，也可出现在患有慢性肠道疾病的病人中。EFA的缺乏也可能是由类二十烷酸化合物代谢的改变而引起。此外，由于EFA对心血管疾病、炎症、肿瘤等多方面影响而引起广泛关注，但过多摄入多不饱和脂肪酸，也可使体内有害的氧化物、过氧化物以及能量等增加，对机体也可产生多种慢性危害。

*其他多不饱和脂肪酸：这一类脂肪酸在体内可以由EFA转化而来，机体可以利用母体脂肪酸合成更长链的脂肪酸。在利用EFA合成同系列的其他多不饱和脂肪酸时，使用同一系列的酶，由于竞争抑制作用，这一过程的速度较为缓慢，因此，直接从食物中获得长链多不饱和脂肪酸是最有效的途径。哺乳动物由于缺少Δ-12或Δ-15去饱和酶，因此ω-3系列和ω-6系列的脂肪酸不能相互转换。

== 中、短链脂肪酸 ==

*中链脂肪酸（MCFA），食物中天然含有一定量的MCFA，由于其特有的营养学作用和安全性，目前受到了越来越多的关注。中链脂肪酸可直接与甘油作用酯化形成甘油三酯，不需要催化剂；由于其水溶性较好，不需要胆汁乳化，可以直接被小肠吸收，而吸收后无需形成[[乳糜微粒]](CM),可由门静脉直接进入肝脏，并在细胞内可快速氧化产生能量。所以此类脂肪在特殊食品生产中（如运动员食品）和临床上（如用来治疗高脂蛋白血症、急性和慢性肾功能不全等）开始受到重视。但是，中链脂肪酸不可过量使用。MCFA可很快被氧化产生较多的酮体，引起恶心、面部潮红、血栓性静脉炎、脑电图改变等；糖尿病、酮中毒、酸中毒和肝硬化等患者不宜大量使用。目前，含中链脂肪酸的油脂在美国只限于特殊食品的使用。

*短链脂肪酸（SCFA），为碳原子数在6个以下的脂肪酸，包括醋酸、丙酸、丁酸等，其中丁酸的作用最重要，其次是丙酸。人体内短链脂肪酸主要来源于食物中的膳食纤维、抗性淀粉、低聚糖和糖醇等在结肠内被肠道微生物发酵的产物。短链脂肪酸主要生理功能包括：①提供机体能量；②促进细胞膜脂类物质合成；③可预防和治疗溃疡性结肠炎；④可预防结肠肿瘤；⑤对内源性胆固醇的合成有抑制作用。目前，SCFA在临床上已有应用。

== 类脂 ==

== DRIs ==

人类膳食脂肪主要来源于动物的脂肪组织和肉类以及植物的种子。动物脂肪相对含饱和脂肪酸和单不饱和脂肪酸多。植物油主要含不饱和脂肪酸。亚油酸普遍存在于植物油中，亚麻酸在豆油和紫苏油中较多，鱼贝类食物相对含二十碳五烯酸、二十二碳六烯酸较多。含磷脂较多的食物为蛋黄、肝脏、大豆、麦胚和花生等。脂肪的摄入量应占总热能的30%以下。

脂类

2016-05-03T10:33:51Z

Bsense：/* 甘油三酯的代谢 */

脂类（lipids）包括[[脂肪]]（fats）和[[类脂]]（lipoids），是一类化学结构相似或完全不同的有机化合物。人体脂类总量约占体重的10%~20%。脂肪又称[[甘油三酯]]（triglycerides），又称[[三脂酰甘油]]（triacylglycerol），是体内重要的储能和供能物质，约占体内脂类总量的95%；类脂主要包括磷脂（phospholipids）和固醇类（sterols）、糖脂，约占全身脂类总量的5%，是细胞膜、机体组织器官、尤其是神经组织的重要组成成分。之类也是膳食中重要的营养素，烹调时赋予食物特殊的色、香、味，增进食欲，适量摄入对满足机体生理需要，促进维生素A、维生素E等脂溶性维生素的吸收和利用，维持人体健康发挥着重要作用。

[[脂肪酸]]（fatty acid）包括饱和脂肪酸和不饱和脂肪酸。其中一些不饱和脂肪酸机体自身不能合成，必须通过食物供给，被称作必需脂肪酸（EFA），它们是前列腺素、血栓烷和白三烯等生物活性物质的合成前体。

== 一句话名解 ==
*必需脂肪酸'''（Essential Fatty Acid, EFA）'''：是指人体不可缺少而自身又不能合成，必须通过食物供给的脂肪酸。n-6系列中的[[亚油酸]]和n-3系列中的[[α-亚麻酸]]是人体必需的两种脂肪酸。
*ω-3（或n-3）系列不饱和脂肪酸：即从甲基数，第一个不饱和键在第三和第四碳原子之间的各种不饱和脂肪酸。
*ω-6（或n-6）系列不饱和脂肪酸：即从甲基端数，第一个双键在第六和第七碳原子之间的各种不饱和脂肪酸。

== 脂类的分类及功能 ==

# 甘油三酯：甘油三酯也称脂肪或中性脂肪。每个脂肪分子是由一个甘油分子和三个脂肪酸化合而成。人体内的甘油三酯不仅是机体重要的构成成分、体内的能量贮存形式，也具有保护体温、保护内脏器官免受外力伤害等作用。食物中的甘油三酯除了给人体提供热能和脂肪酸以外，还有增加饱腹感、改善食物的感官性状、提供脂溶性维生素等作用。
# 脂肪酸：脂肪酸因其所含的脂肪酸的链的长短、饱和程度和空间结构不同，而呈现不同的特性和功能。按其碳链长短可分为长链脂肪酸（14碳以上），中链脂肪酸（6~12碳）和短链脂肪酸（5碳以下）。按其饱和度可分为饱和脂肪酸；单不饱和脂肪酸；多不饱和脂肪酸。按其空间结构不同，可分为顺式脂肪酸和反式脂肪酸。各种脂肪酸的结构不同，功能也不一样，对它们的一些特殊功能的研究，也是营养上一个重要研究开发领域。目前认为，营养学上最具有价值的脂肪酸有两类即n-3系列和n-6系列不饱和脂肪酸。
#磷脂是指甘油三酯中一个或两个脂肪酸被含磷的其它基团所取代的一类脂类物质。其中最重要的磷脂是卵磷脂。磷脂的主要功能是细胞膜的构成成分。
#固醇类最重要的固醇是胆固醇，它是细胞膜和许多活性物质的重要成分及材料。

必需脂肪酸：亚油酸和α-亚麻酸是人体必需的两种脂肪酸。事实上，n-3和n-6系列中许多脂肪酸如花生四烯酸、二十碳五烯酸、二十二碳六烯酸等都是人体不可缺少的脂肪酸，但人体可以利用亚油酸和α-亚麻酸来合成这些脂肪酸。必需脂肪酸之所以是人体不可缺少的营养素，主要有以下功能。
*是磷脂的重要组成成分：磷脂是细胞膜的主要结构成分，所以必需脂肪酸与细胞膜的结构和功能直接相关。
*亚油酸是合成前列腺素的前体：后者具有多种生理功能，如使血管扩张和收缩、神经刺激的传导等等。
*与胆固醇的代谢有关：体内约70%的胆固醇与必需脂肪酸酯化成酯，被转运和代谢。因此必需脂肪酸缺乏，可引起生长迟缓，生殖障碍，皮肤损伤以及肾脏、肝脏、神经和视觉方面的多种疾病。而过多的多不饱和脂肪酸的摄入，也可是体内有害的氧化物、过氧化物等增加，同样对身体可产生多种慢性危害。

== 脂肪酸的分类和命名系统 ==
*按照碳链长度分类，可以分为长链脂肪酸（LCFA），拥有14~24碳；中链脂肪酸（MCFA），拥有8~12碳；短链脂肪酸（SFAC）含6碳以下；此外还有一些及长链脂肪酸（VLCFA），主要分布于大脑和一些特殊组织当中，如视网膜和精子细胞。食物中的脂肪酸主要以18碳为主，发挥着重要的营养学价值。
*按照饱和程度分类，可以分成饱和脂肪酸（USFA）、单不饱和脂肪酸（MUFA）和多不饱和脂肪酸（PUFA）。最常见的单不饱和脂肪酸是油酸（oleic acid），膳食中最主要的多不饱和脂肪酸为亚油酸（linoleic acid）和α-亚麻酸（linolenic acid），主要存在于植物油中。
*按照空间结构分类，可以分为[[顺式脂肪酸]]（cis-fatty acid）和[[反式脂肪酸]]（trans-fatty acid）
*按照双键位置分类，往往可以将脂肪酸分为ω-6系列和ω-3系列等。

脂肪酸系统命名遵循有机酸命名原则，包括羧基碳原子在内的最长碳链作为主链碳，根据其原子数称为某烷酸；若分子中含有碳碳双键，则称为某碳烯酸，并写出第一个双键出现的位置。

举例：
#月桂酸（lauric acid）：拥有十二个碳原子的饱和脂肪酸，系统名n-十二烷酸，记作12：0
#花生酸（arachidic acid）：拥有二十个碳原子的饱和脂肪酸，系统名n-二十烷酸，记作20：0
#油酸（oleic acid）：拥有十八个碳原子和一个不饱和的碳碳双键，位于9号碳原子之后，系统名9-十八碳一烯酸，记作18：1 ω-9，或记作18：1（9），或记作18：1Δ9
#亚油酸（linoleic acid）：和油酸相比，在12号碳位置上额外增加一个不饱和的碳碳双键，系统名9，12-十八碳二烯酸（注意这里是完全遵守的有机物命名规则，但脂肪酸分子记法的开始端和有机物命名规则不同），记作18：2 ω-6，或记作18：2（6），或记作18：2Δ6（这里的6号碳原子相当于有机物标准命名法中的12号碳，因为二者对起始碳原子号的定义不同，实际使用中请勿混淆）

== 脂肪酸的消化与吸收 ==
包括大多数脂肪酸在内的几乎所有脂类，其消化均发生在脂-水界面，并且需要[[胆汁酸盐]]的参与。胆汁酸盐是较强的乳化剂，能降低脂-水界面的表面张力，使甘油三酯和胆固醇脂等疏水的脂质乳化成细小的微团（micelles），增加消化酶和脂质的接触面积，有利于脂肪酸和类脂的吸收。'''胰液和胆汁均分泌进入十二指肠，因此小肠上段是脂类消化的主要场所'''。

在胰液中包含的和脂类消化相关的酶类有胰脂酶（pancreatic lipase）、辅脂酶（colipase）、磷脂酶A2以及胆固醇脂酶（cholesteryl esterase）。

甘油三酯和类脂的消化产物如甘油一酯、脂酸、胆固醇和溶血磷脂等可与胆汁酸盐乳化成更小的混合微团（mixed micelles），这种微团体积更小、极性更大、易于穿过小肠黏膜细胞表面的水屏障，为肠黏膜细胞吸收。

'''脂类消化产物主要在十二指肠下段和空肠上段吸收。'''大约一半以上的甘油三酯水解至甘油一酯后即被吸收；极少量的甘油三酯经过胆汁酸盐乳化后被直接吸收，在肠黏膜细胞内脂酶的作用下水解为脂肪酸和甘油，经门静脉系统进入血液循环。脂肪酸中小于12C的中、短链脂肪酸的吸收较为迅速，吸收后绝大部分经过门静脉入肝。长链脂肪酸（12~26C）和2-甘油一酯进入肠黏膜细胞后，在光面内质网脂酰CoA转移酶（acyl CoA transferase）的催化下，由ATP供给能量，1分子甘油一酯+2分子脂酰CoA，再重新合成甘油三酯（是不是很过分？）。肠黏膜细胞中由甘油一酯合成脂肪的途径称为[[甘油一酯途径]]

== 脂类的储存、运输和代谢 ==
高等动物体内的脂肪是甘油三酯的混合物，甘油三酯是非极性、不溶于水的甘油酯酸三脂，其基本结构是甘油（三羟基丙醇）的三个羟基分别被相同或者不同的脂肪酸酯化。有机化学中将拥有三分子相同脂肪酸的甘油三酯分子称作简单甘油三酯（simple triacylglycerol），而三个脂肪酸分子中有一个或者两个与其他分子不同的甘油三酯被称作混合甘油三酯（mixed triacylglycerol）。除此之外，体内还存在着少量的只结合了一个或者两个脂肪酸分子的甘油，被称作甘油一酯和甘油二酯。外源性的食物吸收和内源性合成的脂肪酸，以游离的形式存在较少，大多数以酯化的形式存在于甘油三酯之中，与其他脂质成分和蛋白质共同组成脂蛋白进入血液进行运输；在细胞内聚集成脂滴而储存于细胞内。通过酶的水解作用可将甘油三酯中脂肪酸游离进入代谢过程，也就是说，'''甘油三酯是脂酸的主要储存形式。'''

甘油三酯的主要合成和储存场所是脂肪细胞（adipocyte），其他细胞中仅含有少量的甘油三酯，并以脂滴的形式存在于胞质中。正常人体内的脂肪量（男性占体重的21%，女性占体重的26%）可抵抗2~3个月的饥饿。而体内的糖原储备量仅能提供少于一天的代谢需要；蛋白质作为功能和结构分子，不能无序地进行分解代谢以提供能量。'''因此，就脂肪组织中的甘油三酯是集体的主要能量储存形式。'''

=== 甘油三酯的代谢 ===

甘油三酯的分解代谢，主要是甘油三酯分子中的脂肪酸的氧化过程。这个过程包括脂肪动员和脂肪酸的β-氧化。

*脂肪动员（fat mobilization）是指储存在脂肪细胞中的甘油三酯，被脂酶逐步水解为游离脂肪酸和甘油并释放入血，通过血液运输到其他组织氧化利用的过程。

当禁食、饥饿或交感神经兴奋时，肾上腺素、去甲肾上腺素、胰高血糖素等分泌增加，作用于脂肪细胞膜表面受体，激活腺苷酸环化酶，促进cAMP合成，激活依赖cAMP的蛋白激酶，使胞液內甘油三酯酶磷酸化而活化，而后者使甘油三酯水解成甘油二酯和一分子游离脂肪酸。甘油二酯继续被甘油二酯酶分解为甘油一酯和一分子游离脂肪酸，甘油一酯再被甘油一酯酶继续分解。整个过程最终得到甘油和三分子游离脂肪酸

甘油三酯脂酶的催化反应是甘油三酯分解的限速步骤，是脂肪动员的限速酶。因其活性受多种激素的调控，故称为激素敏感性甘油三酯脂酶（HSL）。能促进脂肪动员的激素称为脂解激素，如肾上腺素、胰高血糖素、促肾上腺素皮质激素和促甲状腺激素刺激激素等。能抑制脂肪动员的激素被称为抗脂解激素，例如胰岛素、前列腺素E2等。

被分解的甘油和游离脂肪酸进入血液，游离脂肪酸不能溶于水，需要与清蛋白结合后才能在血液中运输。1分子清蛋白可以结合10分子游离脂肪酸，之后经血液循环被运送到机体的各个组织中去。[[甘油]]分子可以溶于水，不需要结合蛋白即可转运。

*[[脂肪酸的β-氧化|脂肪酸的氧化]]
游离脂肪酸是人和哺乳类动物的主要能源物质，在O2供给充足的条件下，脂肪酸可在体内分解成CO2和H2O并释放出大量能量，以ATP形式供机体利用。除脑组织外，大多数组织均能氧化脂肪酸，但以肝组织和肌肉组织的生化代谢最为活跃。

#脂肪酸的活化形式为脂酰CoA，脂肪酸的活化在线粒体外进行，活化后才能进行分解代谢。
#活化后的脂酰CoA经肉碱转运进入线粒体，长链脂酰CoA不能直接通过线粒体内膜，肉碱（carnitine，L-β羟基-γ-三甲氨基丁酸）的转运作用协助其进入线粒体基质。这一步骤是脂肪酸氧化过程中的主要限速步骤，肉碱脂酰转移酶I是脂肪酸β-氧化过程的限速酶。当饥饿、高脂低糖膳食或糖尿病时，机体不能利用糖，需要脂肪酸功能，此时肉碱脂酰转移酶I活性增加；饱食后，脂肪合成及丙二酰CoA增加，后者抑制肉碱脂酰转移酶I活性，因而脂肪酸的氧化被抑制
#脂肪酸β-氧化的主体如下，其最终产物主要是乙酰CoA:
##脱氢
##加水
##再脱氢
##硫解
更详细的反应流程和方程式参见[[脂肪酸的β-氧化|脂肪酸的β-氧化词条]]

每一次β-氧化过程，可以得到1分子乙酰CoA、1分子FADH2、1分子NADH+H+以及比β-氧化前少了两个碳原子的脂酰CoA。上述四步氧化过程可以循环进行，直到生成丁酰CoA，再进行一次β-氧化生成2分子乙酰CoA，完成脂肪酸分子的氧化过程。

脂肪酸分子经过氧化过程后生成的大量乙酰CoA，其中一部分在线粒体内通过三羧酸循环途径彻底氧化，另一部分则在线粒体中缩合生成酮体，通过血液运送至肝外组织氧化利用。

== 必需脂肪酸（EFA）与其他多不饱和脂肪酸 ==

脂肪酸结构不同，所具有的功能也不同。必需脂肪酸和其他多不饱和脂肪酸是两类重要的脂肪酸，在人体内发挥着特殊的营养学作用。

*必需脂肪酸（essential fatty acid，EFA）是指人体不可缺少且自身不能合成，必须通过食物供给的脂肪酸，称为必需脂肪酸。EFA有亚油酸和α-亚麻酸。EFA主要有以下功能：①构成磷脂的组成成分；②前列腺素合成的前体；③参与胆固醇代谢；EFA每天的摄入量不应少于总能量的3%，EFA缺乏可以引起生长迟缓、生殖障碍、皮肤损伤（出现皮疹）以及肾脏、肝脏、神经和视觉疾病，多发生在婴儿、以脱脂奶或低脂膳食喂养的幼儿、长期全胃肠外营养的病人，也可出现在患有慢性肠道疾病的病人中。EFA的缺乏也可能是由类二十烷酸化合物代谢的改变而引起。此外，由于EFA对心血管疾病、炎症、肿瘤等多方面影响而引起广泛关注，但过多摄入多不饱和脂肪酸，也可使体内有害的氧化物、过氧化物以及能量等增加，对机体也可产生多种慢性危害。

*其他多不饱和脂肪酸：这一类脂肪酸在体内可以由EFA转化而来，机体可以利用母体脂肪酸合成更长链的脂肪酸。在利用EFA合成同系列的其他多不饱和脂肪酸时，使用同一系列的酶，由于竞争抑制作用，这一过程的速度较为缓慢，因此，直接从食物中获得长链多不饱和脂肪酸是最有效的途径。哺乳动物由于缺少Δ-12或Δ-15去饱和酶，因此ω-3系列和ω-6系列的脂肪酸不能相互转换。

== 中、短链脂肪酸 ==

*中链脂肪酸（MCFA），食物中天然含有一定量的MCFA，由于其特有的营养学作用和安全性，目前受到了越来越多的关注。中链脂肪酸可直接与甘油作用酯化形成甘油三酯，不需要催化剂；由于其水溶性较好，不需要胆汁乳化，可以直接被小肠吸收，而吸收后无需形成[[乳糜微粒]](CM),可由门静脉直接进入肝脏，并在细胞内可快速氧化产生能量。所以此类脂肪在特殊食品生产中（如运动员食品）和临床上（如用来治疗高脂蛋白血症、急性和慢性肾功能不全等）开始受到重视。但是，中链脂肪酸不可过量使用。MCFA可很快被氧化产生较多的酮体，引起恶心、面部潮红、血栓性静脉炎、脑电图改变等；糖尿病、酮中毒、酸中毒和肝硬化等患者不宜大量使用。目前，含中链脂肪酸的油脂在美国只限于特殊食品的使用。

*短链脂肪酸（SCFA），为碳原子数在6个以下的脂肪酸，包括醋酸、丙酸、丁酸等，其中丁酸的作用最重要，其次是丙酸。人体内短链脂肪酸主要来源于食物中的膳食纤维、抗性淀粉、低聚糖和糖醇等在结肠内被肠道微生物发酵的产物。短链脂肪酸主要生理功能包括：①提供机体能量；②促进细胞膜脂类物质合成；③可预防和治疗溃疡性结肠炎；④可预防结肠肿瘤；⑤对内源性胆固醇的合成有抑制作用。目前，SCFA在临床上已有应用。

== 类脂 ==

== DRIs ==

人类膳食脂肪主要来源于动物的脂肪组织和肉类以及植物的种子。动物脂肪相对含饱和脂肪酸和单不饱和脂肪酸多。植物油主要含不饱和脂肪酸。亚油酸普遍存在于植物油中，亚麻酸在豆油和紫苏油中较多，鱼贝类食物相对含二十碳五烯酸、二十二碳六烯酸较多。含磷脂较多的食物为蛋黄、肝脏、大豆、麦胚和花生等。脂肪的摄入量应占总热能的30%以下。

脂类

2016-05-03T10:33:17Z

Bsense：/* 甘油三酯的代谢 */

脂类（lipids）包括[[脂肪]]（fats）和[[类脂]]（lipoids），是一类化学结构相似或完全不同的有机化合物。人体脂类总量约占体重的10%~20%。脂肪又称[[甘油三酯]]（triglycerides），又称[[三脂酰甘油]]（triacylglycerol），是体内重要的储能和供能物质，约占体内脂类总量的95%；类脂主要包括磷脂（phospholipids）和固醇类（sterols）、糖脂，约占全身脂类总量的5%，是细胞膜、机体组织器官、尤其是神经组织的重要组成成分。之类也是膳食中重要的营养素，烹调时赋予食物特殊的色、香、味，增进食欲，适量摄入对满足机体生理需要，促进维生素A、维生素E等脂溶性维生素的吸收和利用，维持人体健康发挥着重要作用。

[[脂肪酸]]（fatty acid）包括饱和脂肪酸和不饱和脂肪酸。其中一些不饱和脂肪酸机体自身不能合成，必须通过食物供给，被称作必需脂肪酸（EFA），它们是前列腺素、血栓烷和白三烯等生物活性物质的合成前体。

== 一句话名解 ==
*必需脂肪酸'''（Essential Fatty Acid, EFA）'''：是指人体不可缺少而自身又不能合成，必须通过食物供给的脂肪酸。n-6系列中的[[亚油酸]]和n-3系列中的[[α-亚麻酸]]是人体必需的两种脂肪酸。
*ω-3（或n-3）系列不饱和脂肪酸：即从甲基数，第一个不饱和键在第三和第四碳原子之间的各种不饱和脂肪酸。
*ω-6（或n-6）系列不饱和脂肪酸：即从甲基端数，第一个双键在第六和第七碳原子之间的各种不饱和脂肪酸。

== 脂类的分类及功能 ==

# 甘油三酯：甘油三酯也称脂肪或中性脂肪。每个脂肪分子是由一个甘油分子和三个脂肪酸化合而成。人体内的甘油三酯不仅是机体重要的构成成分、体内的能量贮存形式，也具有保护体温、保护内脏器官免受外力伤害等作用。食物中的甘油三酯除了给人体提供热能和脂肪酸以外，还有增加饱腹感、改善食物的感官性状、提供脂溶性维生素等作用。
# 脂肪酸：脂肪酸因其所含的脂肪酸的链的长短、饱和程度和空间结构不同，而呈现不同的特性和功能。按其碳链长短可分为长链脂肪酸（14碳以上），中链脂肪酸（6~12碳）和短链脂肪酸（5碳以下）。按其饱和度可分为饱和脂肪酸；单不饱和脂肪酸；多不饱和脂肪酸。按其空间结构不同，可分为顺式脂肪酸和反式脂肪酸。各种脂肪酸的结构不同，功能也不一样，对它们的一些特殊功能的研究，也是营养上一个重要研究开发领域。目前认为，营养学上最具有价值的脂肪酸有两类即n-3系列和n-6系列不饱和脂肪酸。
#磷脂是指甘油三酯中一个或两个脂肪酸被含磷的其它基团所取代的一类脂类物质。其中最重要的磷脂是卵磷脂。磷脂的主要功能是细胞膜的构成成分。
#固醇类最重要的固醇是胆固醇，它是细胞膜和许多活性物质的重要成分及材料。

必需脂肪酸：亚油酸和α-亚麻酸是人体必需的两种脂肪酸。事实上，n-3和n-6系列中许多脂肪酸如花生四烯酸、二十碳五烯酸、二十二碳六烯酸等都是人体不可缺少的脂肪酸，但人体可以利用亚油酸和α-亚麻酸来合成这些脂肪酸。必需脂肪酸之所以是人体不可缺少的营养素，主要有以下功能。
*是磷脂的重要组成成分：磷脂是细胞膜的主要结构成分，所以必需脂肪酸与细胞膜的结构和功能直接相关。
*亚油酸是合成前列腺素的前体：后者具有多种生理功能，如使血管扩张和收缩、神经刺激的传导等等。
*与胆固醇的代谢有关：体内约70%的胆固醇与必需脂肪酸酯化成酯，被转运和代谢。因此必需脂肪酸缺乏，可引起生长迟缓，生殖障碍，皮肤损伤以及肾脏、肝脏、神经和视觉方面的多种疾病。而过多的多不饱和脂肪酸的摄入，也可是体内有害的氧化物、过氧化物等增加，同样对身体可产生多种慢性危害。

== 脂肪酸的分类和命名系统 ==
*按照碳链长度分类，可以分为长链脂肪酸（LCFA），拥有14~24碳；中链脂肪酸（MCFA），拥有8~12碳；短链脂肪酸（SFAC）含6碳以下；此外还有一些及长链脂肪酸（VLCFA），主要分布于大脑和一些特殊组织当中，如视网膜和精子细胞。食物中的脂肪酸主要以18碳为主，发挥着重要的营养学价值。
*按照饱和程度分类，可以分成饱和脂肪酸（USFA）、单不饱和脂肪酸（MUFA）和多不饱和脂肪酸（PUFA）。最常见的单不饱和脂肪酸是油酸（oleic acid），膳食中最主要的多不饱和脂肪酸为亚油酸（linoleic acid）和α-亚麻酸（linolenic acid），主要存在于植物油中。
*按照空间结构分类，可以分为[[顺式脂肪酸]]（cis-fatty acid）和[[反式脂肪酸]]（trans-fatty acid）
*按照双键位置分类，往往可以将脂肪酸分为ω-6系列和ω-3系列等。

脂肪酸系统命名遵循有机酸命名原则，包括羧基碳原子在内的最长碳链作为主链碳，根据其原子数称为某烷酸；若分子中含有碳碳双键，则称为某碳烯酸，并写出第一个双键出现的位置。

举例：
#月桂酸（lauric acid）：拥有十二个碳原子的饱和脂肪酸，系统名n-十二烷酸，记作12：0
#花生酸（arachidic acid）：拥有二十个碳原子的饱和脂肪酸，系统名n-二十烷酸，记作20：0
#油酸（oleic acid）：拥有十八个碳原子和一个不饱和的碳碳双键，位于9号碳原子之后，系统名9-十八碳一烯酸，记作18：1 ω-9，或记作18：1（9），或记作18：1Δ9
#亚油酸（linoleic acid）：和油酸相比，在12号碳位置上额外增加一个不饱和的碳碳双键，系统名9，12-十八碳二烯酸（注意这里是完全遵守的有机物命名规则，但脂肪酸分子记法的开始端和有机物命名规则不同），记作18：2 ω-6，或记作18：2（6），或记作18：2Δ6（这里的6号碳原子相当于有机物标准命名法中的12号碳，因为二者对起始碳原子号的定义不同，实际使用中请勿混淆）

== 脂肪酸的消化与吸收 ==
包括大多数脂肪酸在内的几乎所有脂类，其消化均发生在脂-水界面，并且需要[[胆汁酸盐]]的参与。胆汁酸盐是较强的乳化剂，能降低脂-水界面的表面张力，使甘油三酯和胆固醇脂等疏水的脂质乳化成细小的微团（micelles），增加消化酶和脂质的接触面积，有利于脂肪酸和类脂的吸收。'''胰液和胆汁均分泌进入十二指肠，因此小肠上段是脂类消化的主要场所'''。

在胰液中包含的和脂类消化相关的酶类有胰脂酶（pancreatic lipase）、辅脂酶（colipase）、磷脂酶A2以及胆固醇脂酶（cholesteryl esterase）。

甘油三酯和类脂的消化产物如甘油一酯、脂酸、胆固醇和溶血磷脂等可与胆汁酸盐乳化成更小的混合微团（mixed micelles），这种微团体积更小、极性更大、易于穿过小肠黏膜细胞表面的水屏障，为肠黏膜细胞吸收。

'''脂类消化产物主要在十二指肠下段和空肠上段吸收。'''大约一半以上的甘油三酯水解至甘油一酯后即被吸收；极少量的甘油三酯经过胆汁酸盐乳化后被直接吸收，在肠黏膜细胞内脂酶的作用下水解为脂肪酸和甘油，经门静脉系统进入血液循环。脂肪酸中小于12C的中、短链脂肪酸的吸收较为迅速，吸收后绝大部分经过门静脉入肝。长链脂肪酸（12~26C）和2-甘油一酯进入肠黏膜细胞后，在光面内质网脂酰CoA转移酶（acyl CoA transferase）的催化下，由ATP供给能量，1分子甘油一酯+2分子脂酰CoA，再重新合成甘油三酯（是不是很过分？）。肠黏膜细胞中由甘油一酯合成脂肪的途径称为[[甘油一酯途径]]

== 脂类的储存、运输和代谢 ==
高等动物体内的脂肪是甘油三酯的混合物，甘油三酯是非极性、不溶于水的甘油酯酸三脂，其基本结构是甘油（三羟基丙醇）的三个羟基分别被相同或者不同的脂肪酸酯化。有机化学中将拥有三分子相同脂肪酸的甘油三酯分子称作简单甘油三酯（simple triacylglycerol），而三个脂肪酸分子中有一个或者两个与其他分子不同的甘油三酯被称作混合甘油三酯（mixed triacylglycerol）。除此之外，体内还存在着少量的只结合了一个或者两个脂肪酸分子的甘油，被称作甘油一酯和甘油二酯。外源性的食物吸收和内源性合成的脂肪酸，以游离的形式存在较少，大多数以酯化的形式存在于甘油三酯之中，与其他脂质成分和蛋白质共同组成脂蛋白进入血液进行运输；在细胞内聚集成脂滴而储存于细胞内。通过酶的水解作用可将甘油三酯中脂肪酸游离进入代谢过程，也就是说，'''甘油三酯是脂酸的主要储存形式。'''

甘油三酯的主要合成和储存场所是脂肪细胞（adipocyte），其他细胞中仅含有少量的甘油三酯，并以脂滴的形式存在于胞质中。正常人体内的脂肪量（男性占体重的21%，女性占体重的26%）可抵抗2~3个月的饥饿。而体内的糖原储备量仅能提供少于一天的代谢需要；蛋白质作为功能和结构分子，不能无序地进行分解代谢以提供能量。'''因此，就脂肪组织中的甘油三酯是集体的主要能量储存形式。'''

=== 甘油三酯的代谢 ===

甘油三酯的分解代谢，主要是甘油三酯分子中的脂肪酸的氧化过程。这个过程包括脂肪动员和脂肪酸的β-氧化。

*脂肪动员（fat mobilization）是指储存在脂肪细胞中的甘油三酯，被脂酶逐步水解为游离脂肪酸和甘油并释放入血，通过血液运输到其他组织氧化利用的过程。

当禁食、饥饿或交感神经兴奋时，肾上腺素、去甲肾上腺素、胰高血糖素等分泌增加，作用于脂肪细胞膜表面受体，激活腺苷酸环化酶，促进cAMP合成，激活依赖cAMP的蛋白激酶，使胞液內甘油三酯酶磷酸化而活化，而后者使甘油三酯水解成甘油二酯和一分子游离脂肪酸。甘油二酯继续被甘油二酯酶分解为甘油一酯和一分子游离脂肪酸，甘油一酯再被甘油一酯酶继续分解。整个过程最终得到甘油和三分子游离脂肪酸

甘油三酯脂酶的催化反应是甘油三酯分解的限速步骤，是脂肪动员的限速酶。因其活性受多种激素的调控，故称为激素敏感性甘油三酯脂酶（HSL）。能促进脂肪动员的激素称为脂解激素，如肾上腺素、胰高血糖素、促肾上腺素皮质激素和促甲状腺激素刺激激素等。能抑制脂肪动员的激素被称为抗脂解激素，例如胰岛素、前列腺素E2等。

被分解的甘油和游离脂肪酸进入血液，游离脂肪酸不能溶于水，需要与清蛋白结合后才能在血液中运输。1分子清蛋白可以结合10分子游离脂肪酸，之后经血液循环被运送到机体的各个组织中去。[[甘油]]分子可以溶于水，不需要结合蛋白即可转运。

*[[脂肪酸的β-氧化|脂肪酸的氧化]]
游离脂肪酸是人和哺乳类动物的主要能源物质，在O2供给充足的条件下，脂肪酸可在体内分解成CO2和H2O并释放出大量能量，以ATP形式供机体利用。除脑组织外，大多数组织均能氧化脂肪酸，但以肝组织和肌肉组织的生化代谢最为活跃。

#脂肪酸的活化形式为脂酰CoA，脂肪酸的活化在线粒体外进行，活化后才能进行分解代谢。
#活化后的脂酰CoA经肉碱转运进入线粒体，长链脂酰CoA不能直接通过线粒体内膜，肉碱（carnitine，L-β羟基-γ-三甲氨基丁酸）的转运作用协助其进入线粒体基质。这一步骤是脂肪酸氧化过程中的主要限速步骤，肉碱脂酰转移酶I是脂肪酸β-氧化过程的限速酶。当饥饿、高脂低糖膳食或糖尿病时，机体不能利用糖，需要脂肪酸功能，此时肉碱脂酰转移酶I活性增加；饱食后，脂肪合成及丙二酰CoA增加，后者抑制肉碱脂酰转移酶I活性，因而脂肪酸的氧化被抑制
#脂肪酸β-氧化的主体如下，其最终产物主要是乙酰CoA:
*脱氢
*加水
*再脱氢
*硫解
更详细的反应流程和方程式参见[[脂肪酸的β-氧化|脂肪酸的β-氧化词条]]

每一次β-氧化过程，可以得到1分子乙酰CoA、1分子FADH2、1分子NADH+H+以及比β-氧化前少了两个碳原子的脂酰CoA。上述四步氧化过程可以循环进行，直到生成丁酰CoA，再进行一次β-氧化生成2分子乙酰CoA，完成脂肪酸分子的氧化过程。

脂肪酸分子经过氧化过程后生成的大量乙酰CoA，其中一部分在线粒体内通过三羧酸循环途径彻底氧化，另一部分则在线粒体中缩合生成酮体，通过血液运送至肝外组织氧化利用。

== 必需脂肪酸（EFA）与其他多不饱和脂肪酸 ==

脂肪酸结构不同，所具有的功能也不同。必需脂肪酸和其他多不饱和脂肪酸是两类重要的脂肪酸，在人体内发挥着特殊的营养学作用。

*必需脂肪酸（essential fatty acid，EFA）是指人体不可缺少且自身不能合成，必须通过食物供给的脂肪酸，称为必需脂肪酸。EFA有亚油酸和α-亚麻酸。EFA主要有以下功能：①构成磷脂的组成成分；②前列腺素合成的前体；③参与胆固醇代谢；EFA每天的摄入量不应少于总能量的3%，EFA缺乏可以引起生长迟缓、生殖障碍、皮肤损伤（出现皮疹）以及肾脏、肝脏、神经和视觉疾病，多发生在婴儿、以脱脂奶或低脂膳食喂养的幼儿、长期全胃肠外营养的病人，也可出现在患有慢性肠道疾病的病人中。EFA的缺乏也可能是由类二十烷酸化合物代谢的改变而引起。此外，由于EFA对心血管疾病、炎症、肿瘤等多方面影响而引起广泛关注，但过多摄入多不饱和脂肪酸，也可使体内有害的氧化物、过氧化物以及能量等增加，对机体也可产生多种慢性危害。

*其他多不饱和脂肪酸：这一类脂肪酸在体内可以由EFA转化而来，机体可以利用母体脂肪酸合成更长链的脂肪酸。在利用EFA合成同系列的其他多不饱和脂肪酸时，使用同一系列的酶，由于竞争抑制作用，这一过程的速度较为缓慢，因此，直接从食物中获得长链多不饱和脂肪酸是最有效的途径。哺乳动物由于缺少Δ-12或Δ-15去饱和酶，因此ω-3系列和ω-6系列的脂肪酸不能相互转换。

== 中、短链脂肪酸 ==

*中链脂肪酸（MCFA），食物中天然含有一定量的MCFA，由于其特有的营养学作用和安全性，目前受到了越来越多的关注。中链脂肪酸可直接与甘油作用酯化形成甘油三酯，不需要催化剂；由于其水溶性较好，不需要胆汁乳化，可以直接被小肠吸收，而吸收后无需形成[[乳糜微粒]](CM),可由门静脉直接进入肝脏，并在细胞内可快速氧化产生能量。所以此类脂肪在特殊食品生产中（如运动员食品）和临床上（如用来治疗高脂蛋白血症、急性和慢性肾功能不全等）开始受到重视。但是，中链脂肪酸不可过量使用。MCFA可很快被氧化产生较多的酮体，引起恶心、面部潮红、血栓性静脉炎、脑电图改变等；糖尿病、酮中毒、酸中毒和肝硬化等患者不宜大量使用。目前，含中链脂肪酸的油脂在美国只限于特殊食品的使用。

*短链脂肪酸（SCFA），为碳原子数在6个以下的脂肪酸，包括醋酸、丙酸、丁酸等，其中丁酸的作用最重要，其次是丙酸。人体内短链脂肪酸主要来源于食物中的膳食纤维、抗性淀粉、低聚糖和糖醇等在结肠内被肠道微生物发酵的产物。短链脂肪酸主要生理功能包括：①提供机体能量；②促进细胞膜脂类物质合成；③可预防和治疗溃疡性结肠炎；④可预防结肠肿瘤；⑤对内源性胆固醇的合成有抑制作用。目前，SCFA在临床上已有应用。

== 类脂 ==

== DRIs ==

人类膳食脂肪主要来源于动物的脂肪组织和肉类以及植物的种子。动物脂肪相对含饱和脂肪酸和单不饱和脂肪酸多。植物油主要含不饱和脂肪酸。亚油酸普遍存在于植物油中，亚麻酸在豆油和紫苏油中较多，鱼贝类食物相对含二十碳五烯酸、二十二碳六烯酸较多。含磷脂较多的食物为蛋黄、肝脏、大豆、麦胚和花生等。脂肪的摄入量应占总热能的30%以下。

脂类

2016-05-03T10:32:38Z

Bsense：/* 脂类的储存、运输和代谢 */

脂类（lipids）包括[[脂肪]]（fats）和[[类脂]]（lipoids），是一类化学结构相似或完全不同的有机化合物。人体脂类总量约占体重的10%~20%。脂肪又称[[甘油三酯]]（triglycerides），又称[[三脂酰甘油]]（triacylglycerol），是体内重要的储能和供能物质，约占体内脂类总量的95%；类脂主要包括磷脂（phospholipids）和固醇类（sterols）、糖脂，约占全身脂类总量的5%，是细胞膜、机体组织器官、尤其是神经组织的重要组成成分。之类也是膳食中重要的营养素，烹调时赋予食物特殊的色、香、味，增进食欲，适量摄入对满足机体生理需要，促进维生素A、维生素E等脂溶性维生素的吸收和利用，维持人体健康发挥着重要作用。

[[脂肪酸]]（fatty acid）包括饱和脂肪酸和不饱和脂肪酸。其中一些不饱和脂肪酸机体自身不能合成，必须通过食物供给，被称作必需脂肪酸（EFA），它们是前列腺素、血栓烷和白三烯等生物活性物质的合成前体。

== 一句话名解 ==
*必需脂肪酸'''（Essential Fatty Acid, EFA）'''：是指人体不可缺少而自身又不能合成，必须通过食物供给的脂肪酸。n-6系列中的[[亚油酸]]和n-3系列中的[[α-亚麻酸]]是人体必需的两种脂肪酸。
*ω-3（或n-3）系列不饱和脂肪酸：即从甲基数，第一个不饱和键在第三和第四碳原子之间的各种不饱和脂肪酸。
*ω-6（或n-6）系列不饱和脂肪酸：即从甲基端数，第一个双键在第六和第七碳原子之间的各种不饱和脂肪酸。

== 脂类的分类及功能 ==

# 甘油三酯：甘油三酯也称脂肪或中性脂肪。每个脂肪分子是由一个甘油分子和三个脂肪酸化合而成。人体内的甘油三酯不仅是机体重要的构成成分、体内的能量贮存形式，也具有保护体温、保护内脏器官免受外力伤害等作用。食物中的甘油三酯除了给人体提供热能和脂肪酸以外，还有增加饱腹感、改善食物的感官性状、提供脂溶性维生素等作用。
# 脂肪酸：脂肪酸因其所含的脂肪酸的链的长短、饱和程度和空间结构不同，而呈现不同的特性和功能。按其碳链长短可分为长链脂肪酸（14碳以上），中链脂肪酸（6~12碳）和短链脂肪酸（5碳以下）。按其饱和度可分为饱和脂肪酸；单不饱和脂肪酸；多不饱和脂肪酸。按其空间结构不同，可分为顺式脂肪酸和反式脂肪酸。各种脂肪酸的结构不同，功能也不一样，对它们的一些特殊功能的研究，也是营养上一个重要研究开发领域。目前认为，营养学上最具有价值的脂肪酸有两类即n-3系列和n-6系列不饱和脂肪酸。
#磷脂是指甘油三酯中一个或两个脂肪酸被含磷的其它基团所取代的一类脂类物质。其中最重要的磷脂是卵磷脂。磷脂的主要功能是细胞膜的构成成分。
#固醇类最重要的固醇是胆固醇，它是细胞膜和许多活性物质的重要成分及材料。

必需脂肪酸：亚油酸和α-亚麻酸是人体必需的两种脂肪酸。事实上，n-3和n-6系列中许多脂肪酸如花生四烯酸、二十碳五烯酸、二十二碳六烯酸等都是人体不可缺少的脂肪酸，但人体可以利用亚油酸和α-亚麻酸来合成这些脂肪酸。必需脂肪酸之所以是人体不可缺少的营养素，主要有以下功能。
*是磷脂的重要组成成分：磷脂是细胞膜的主要结构成分，所以必需脂肪酸与细胞膜的结构和功能直接相关。
*亚油酸是合成前列腺素的前体：后者具有多种生理功能，如使血管扩张和收缩、神经刺激的传导等等。
*与胆固醇的代谢有关：体内约70%的胆固醇与必需脂肪酸酯化成酯，被转运和代谢。因此必需脂肪酸缺乏，可引起生长迟缓，生殖障碍，皮肤损伤以及肾脏、肝脏、神经和视觉方面的多种疾病。而过多的多不饱和脂肪酸的摄入，也可是体内有害的氧化物、过氧化物等增加，同样对身体可产生多种慢性危害。

== 脂肪酸的分类和命名系统 ==
*按照碳链长度分类，可以分为长链脂肪酸（LCFA），拥有14~24碳；中链脂肪酸（MCFA），拥有8~12碳；短链脂肪酸（SFAC）含6碳以下；此外还有一些及长链脂肪酸（VLCFA），主要分布于大脑和一些特殊组织当中，如视网膜和精子细胞。食物中的脂肪酸主要以18碳为主，发挥着重要的营养学价值。
*按照饱和程度分类，可以分成饱和脂肪酸（USFA）、单不饱和脂肪酸（MUFA）和多不饱和脂肪酸（PUFA）。最常见的单不饱和脂肪酸是油酸（oleic acid），膳食中最主要的多不饱和脂肪酸为亚油酸（linoleic acid）和α-亚麻酸（linolenic acid），主要存在于植物油中。
*按照空间结构分类，可以分为[[顺式脂肪酸]]（cis-fatty acid）和[[反式脂肪酸]]（trans-fatty acid）
*按照双键位置分类，往往可以将脂肪酸分为ω-6系列和ω-3系列等。

脂肪酸系统命名遵循有机酸命名原则，包括羧基碳原子在内的最长碳链作为主链碳，根据其原子数称为某烷酸；若分子中含有碳碳双键，则称为某碳烯酸，并写出第一个双键出现的位置。

举例：
#月桂酸（lauric acid）：拥有十二个碳原子的饱和脂肪酸，系统名n-十二烷酸，记作12：0
#花生酸（arachidic acid）：拥有二十个碳原子的饱和脂肪酸，系统名n-二十烷酸，记作20：0
#油酸（oleic acid）：拥有十八个碳原子和一个不饱和的碳碳双键，位于9号碳原子之后，系统名9-十八碳一烯酸，记作18：1 ω-9，或记作18：1（9），或记作18：1Δ9
#亚油酸（linoleic acid）：和油酸相比，在12号碳位置上额外增加一个不饱和的碳碳双键，系统名9，12-十八碳二烯酸（注意这里是完全遵守的有机物命名规则，但脂肪酸分子记法的开始端和有机物命名规则不同），记作18：2 ω-6，或记作18：2（6），或记作18：2Δ6（这里的6号碳原子相当于有机物标准命名法中的12号碳，因为二者对起始碳原子号的定义不同，实际使用中请勿混淆）

== 脂肪酸的消化与吸收 ==
包括大多数脂肪酸在内的几乎所有脂类，其消化均发生在脂-水界面，并且需要[[胆汁酸盐]]的参与。胆汁酸盐是较强的乳化剂，能降低脂-水界面的表面张力，使甘油三酯和胆固醇脂等疏水的脂质乳化成细小的微团（micelles），增加消化酶和脂质的接触面积，有利于脂肪酸和类脂的吸收。'''胰液和胆汁均分泌进入十二指肠，因此小肠上段是脂类消化的主要场所'''。

在胰液中包含的和脂类消化相关的酶类有胰脂酶（pancreatic lipase）、辅脂酶（colipase）、磷脂酶A2以及胆固醇脂酶（cholesteryl esterase）。

甘油三酯和类脂的消化产物如甘油一酯、脂酸、胆固醇和溶血磷脂等可与胆汁酸盐乳化成更小的混合微团（mixed micelles），这种微团体积更小、极性更大、易于穿过小肠黏膜细胞表面的水屏障，为肠黏膜细胞吸收。

'''脂类消化产物主要在十二指肠下段和空肠上段吸收。'''大约一半以上的甘油三酯水解至甘油一酯后即被吸收；极少量的甘油三酯经过胆汁酸盐乳化后被直接吸收，在肠黏膜细胞内脂酶的作用下水解为脂肪酸和甘油，经门静脉系统进入血液循环。脂肪酸中小于12C的中、短链脂肪酸的吸收较为迅速，吸收后绝大部分经过门静脉入肝。长链脂肪酸（12~26C）和2-甘油一酯进入肠黏膜细胞后，在光面内质网脂酰CoA转移酶（acyl CoA transferase）的催化下，由ATP供给能量，1分子甘油一酯+2分子脂酰CoA，再重新合成甘油三酯（是不是很过分？）。肠黏膜细胞中由甘油一酯合成脂肪的途径称为[[甘油一酯途径]]

== 脂类的储存、运输和代谢 ==
高等动物体内的脂肪是甘油三酯的混合物，甘油三酯是非极性、不溶于水的甘油酯酸三脂，其基本结构是甘油（三羟基丙醇）的三个羟基分别被相同或者不同的脂肪酸酯化。有机化学中将拥有三分子相同脂肪酸的甘油三酯分子称作简单甘油三酯（simple triacylglycerol），而三个脂肪酸分子中有一个或者两个与其他分子不同的甘油三酯被称作混合甘油三酯（mixed triacylglycerol）。除此之外，体内还存在着少量的只结合了一个或者两个脂肪酸分子的甘油，被称作甘油一酯和甘油二酯。外源性的食物吸收和内源性合成的脂肪酸，以游离的形式存在较少，大多数以酯化的形式存在于甘油三酯之中，与其他脂质成分和蛋白质共同组成脂蛋白进入血液进行运输；在细胞内聚集成脂滴而储存于细胞内。通过酶的水解作用可将甘油三酯中脂肪酸游离进入代谢过程，也就是说，'''甘油三酯是脂酸的主要储存形式。'''

甘油三酯的主要合成和储存场所是脂肪细胞（adipocyte），其他细胞中仅含有少量的甘油三酯，并以脂滴的形式存在于胞质中。正常人体内的脂肪量（男性占体重的21%，女性占体重的26%）可抵抗2~3个月的饥饿。而体内的糖原储备量仅能提供少于一天的代谢需要；蛋白质作为功能和结构分子，不能无序地进行分解代谢以提供能量。'''因此，就脂肪组织中的甘油三酯是集体的主要能量储存形式。'''

=== 甘油三酯的代谢 ===

甘油三酯的分解代谢，主要是甘油三酯分子中的脂肪酸的氧化过程。这个过程包括脂肪动员和脂肪酸的β-氧化。

*脂肪动员（fat mobilization）是指储存在脂肪细胞中的甘油三酯，被脂酶逐步水解为游离脂肪酸和甘油并释放入血，通过血液运输到其他组织氧化利用的过程。

当禁食、饥饿或交感神经兴奋时，肾上腺素、去甲肾上腺素、胰高血糖素等分泌增加，作用于脂肪细胞膜表面受体，激活腺苷酸环化酶，促进cAMP合成，激活依赖cAMP的蛋白激酶，使胞液內甘油三酯酶磷酸化而活化，而后者使甘油三酯水解成甘油二酯和一分子游离脂肪酸。甘油二酯继续被甘油二酯酶分解为甘油一酯和一分子游离脂肪酸，甘油一酯再被甘油一酯酶继续分解。整个过程最终得到甘油和三分子游离脂肪酸

甘油三酯脂酶的催化反应是甘油三酯分解的限速步骤，是脂肪动员的限速酶。因其活性受多种激素的调控，故称为激素敏感性甘油三酯脂酶（HSL）。能促进脂肪动员的激素称为脂解激素，如肾上腺素、胰高血糖素、促肾上腺素皮质激素和促甲状腺激素刺激激素等。能抑制脂肪动员的激素被称为抗脂解激素，例如胰岛素、前列腺素E2等。

被分解的甘油和游离脂肪酸进入血液，游离脂肪酸不能溶于水，需要与清蛋白结合后才能在血液中运输。1分子清蛋白可以结合10分子游离脂肪酸，之后经血液循环被运送到机体的各个组织中去。[[甘油]]分子可以溶于水，不需要结合蛋白即可转运。

*[[脂肪酸的氧化]]
游离脂肪酸是人和哺乳类动物的主要能源物质，在O2供给充足的条件下，脂肪酸可在体内分解成CO2和H2O并释放出大量能量，以ATP形式供机体利用。除脑组织外，大多数组织均能氧化脂肪酸，但以肝组织和肌肉组织的生化代谢最为活跃。

#脂肪酸的活化形式为脂酰CoA，脂肪酸的活化在线粒体外进行，活化后才能进行分解代谢。
#活化后的脂酰CoA经肉碱转运进入线粒体，长链脂酰CoA不能直接通过线粒体内膜，肉碱（carnitine，L-β羟基-γ-三甲氨基丁酸）的转运作用协助其进入线粒体基质。这一步骤是脂肪酸氧化过程中的主要限速步骤，肉碱脂酰转移酶I是脂肪酸β-氧化过程的限速酶。当饥饿、高脂低糖膳食或糖尿病时，机体不能利用糖，需要脂肪酸功能，此时肉碱脂酰转移酶I活性增加；饱食后，脂肪合成及丙二酰CoA增加，后者抑制肉碱脂酰转移酶I活性，因而脂肪酸的氧化被抑制
#脂肪酸β-氧化的主体如下，其最终产物主要是乙酰CoA:
*脱氢
*加水
*再脱氢
*硫解
更详细的反应流程和方程式参见[[脂肪酸的β-氧化|脂肪酸的β-氧化词条]]

每一次β-氧化过程，可以得到1分子乙酰CoA、1分子FADH2、1分子NADH+H+以及比β-氧化前少了两个碳原子的脂酰CoA。上述四步氧化过程可以循环进行，直到生成丁酰CoA，再进行一次β-氧化生成2分子乙酰CoA，完成脂肪酸分子的氧化过程。

脂肪酸分子经过氧化过程后生成的大量乙酰CoA，其中一部分在线粒体内通过三羧酸循环途径彻底氧化，另一部分则在线粒体中缩合生成酮体，通过血液运送至肝外组织氧化利用。

== 必需脂肪酸（EFA）与其他多不饱和脂肪酸 ==

脂肪酸结构不同，所具有的功能也不同。必需脂肪酸和其他多不饱和脂肪酸是两类重要的脂肪酸，在人体内发挥着特殊的营养学作用。

*必需脂肪酸（essential fatty acid，EFA）是指人体不可缺少且自身不能合成，必须通过食物供给的脂肪酸，称为必需脂肪酸。EFA有亚油酸和α-亚麻酸。EFA主要有以下功能：①构成磷脂的组成成分；②前列腺素合成的前体；③参与胆固醇代谢；EFA每天的摄入量不应少于总能量的3%，EFA缺乏可以引起生长迟缓、生殖障碍、皮肤损伤（出现皮疹）以及肾脏、肝脏、神经和视觉疾病，多发生在婴儿、以脱脂奶或低脂膳食喂养的幼儿、长期全胃肠外营养的病人，也可出现在患有慢性肠道疾病的病人中。EFA的缺乏也可能是由类二十烷酸化合物代谢的改变而引起。此外，由于EFA对心血管疾病、炎症、肿瘤等多方面影响而引起广泛关注，但过多摄入多不饱和脂肪酸，也可使体内有害的氧化物、过氧化物以及能量等增加，对机体也可产生多种慢性危害。

*其他多不饱和脂肪酸：这一类脂肪酸在体内可以由EFA转化而来，机体可以利用母体脂肪酸合成更长链的脂肪酸。在利用EFA合成同系列的其他多不饱和脂肪酸时，使用同一系列的酶，由于竞争抑制作用，这一过程的速度较为缓慢，因此，直接从食物中获得长链多不饱和脂肪酸是最有效的途径。哺乳动物由于缺少Δ-12或Δ-15去饱和酶，因此ω-3系列和ω-6系列的脂肪酸不能相互转换。

== 中、短链脂肪酸 ==

*中链脂肪酸（MCFA），食物中天然含有一定量的MCFA，由于其特有的营养学作用和安全性，目前受到了越来越多的关注。中链脂肪酸可直接与甘油作用酯化形成甘油三酯，不需要催化剂；由于其水溶性较好，不需要胆汁乳化，可以直接被小肠吸收，而吸收后无需形成[[乳糜微粒]](CM),可由门静脉直接进入肝脏，并在细胞内可快速氧化产生能量。所以此类脂肪在特殊食品生产中（如运动员食品）和临床上（如用来治疗高脂蛋白血症、急性和慢性肾功能不全等）开始受到重视。但是，中链脂肪酸不可过量使用。MCFA可很快被氧化产生较多的酮体，引起恶心、面部潮红、血栓性静脉炎、脑电图改变等；糖尿病、酮中毒、酸中毒和肝硬化等患者不宜大量使用。目前，含中链脂肪酸的油脂在美国只限于特殊食品的使用。

*短链脂肪酸（SCFA），为碳原子数在6个以下的脂肪酸，包括醋酸、丙酸、丁酸等，其中丁酸的作用最重要，其次是丙酸。人体内短链脂肪酸主要来源于食物中的膳食纤维、抗性淀粉、低聚糖和糖醇等在结肠内被肠道微生物发酵的产物。短链脂肪酸主要生理功能包括：①提供机体能量；②促进细胞膜脂类物质合成；③可预防和治疗溃疡性结肠炎；④可预防结肠肿瘤；⑤对内源性胆固醇的合成有抑制作用。目前，SCFA在临床上已有应用。

== 类脂 ==

== DRIs ==

人类膳食脂肪主要来源于动物的脂肪组织和肉类以及植物的种子。动物脂肪相对含饱和脂肪酸和单不饱和脂肪酸多。植物油主要含不饱和脂肪酸。亚油酸普遍存在于植物油中，亚麻酸在豆油和紫苏油中较多，鱼贝类食物相对含二十碳五烯酸、二十二碳六烯酸较多。含磷脂较多的食物为蛋黄、肝脏、大豆、麦胚和花生等。脂肪的摄入量应占总热能的30%以下。

分类:营养与食品卫生学

2016-04-02T13:27:31Z

Bsense：

'''营养与食品卫生学'''

*本学科由两部分组成，即营养学：研究食物中对人和人群健康有益的因素；和食品卫生学：研究食物中可以对人类和人群健康产生消极影响的各种因素。

== 一句话名解 ==
*[[营养学]]（nutrition）是研究机体营养规律以及改善措施的科学。
*[[食品卫生学]]（food hygiene）是研究食物中可能存在的、危害人体健康的有害因素及其对机体的作用规律和机制，提出预防措施，以提高食品卫生质量，保护食用者安全的科学。
*[[营养素]]（nutrient）：为维持机体繁殖、生长发育和生存等一切生命活动和过程，需要从外界环境中摄取的物质。
*[[合理膳食]]：又称为平衡膳食，是指提供给机体种类齐全、数量充足、比例合适的能量和各种营养素，并与机体的需要保持平衡，进而达到合理营养、促进健康、预防疾病的膳食。
*[[合理营养]]（ rational nutrition）：即为平衡而全面的营养。合理营养包括两方面内容：一方面为满足机体对各种营养素及能量的需要；另一方面为各营养素之间比例要适宜。
*[[膳食营养素参考摄入量]]（ DRIs）：是在RDA基础上发展起来的一组每日平均膳食营养素摄入量的参考值包括平均需要量（EAR）推荐摄入量（RNI）适宜摄入量（AI）可耐受最高摄入量（UL）
*[[分子营养学]]：研究营养素与基因之间的相互作用（包括营养素与营养素之间、营养素与基因之间和基因与基因之间的相互作用）及其对机体健康影响的规律和机制，并据此提出促进健康和防治营养相关疾病措施的一门学科。
*[[必需氨基酸]]（essential amino acid）：指人体内不能合成或合成速度不能满足机体需要，必须从食物中直接获得的氨基酸。
*[[氨基酸模式]]（amino acid pattern）:蛋白质中各种必需氨基酸的构成比例。
*[[限制氨基酸]]（limiting amino acid）：食物蛋白质中一种或几种必需氨基酸相对含量较低，导致其它的必需氨基酸在体内不能被充分利用而浪费，造成蛋白质营养价值降低，这些含量相对较低的必需氨基酸称为限制氨基酸。
*[[蛋白质的互补作用]] (complementary action of protein)：几种营养价值较低的蛋白质混合摄入时，其中的限制氨基酸得到了互相补充，从而使混合蛋白质中的必需氨基酸比例更接近人体蛋白质的氨基酸模式，提高了膳食蛋白质的营养价值。
*[[氮平衡]](nitrogen balance)：摄入蛋白质的量和排出蛋白质的量之间的关系。
*[[必需脂肪酸]](essential fatty acid,EFA）人体需要且自身不能合成，必须通过食物供给的脂肪酸，包括亚油酸（n-6）和α-亚麻酸（n-3）。
*[[维生素]]（vitamin）：维持机体生命活动过程所必需的一类微量的低分子有机化合物。维生素的种类很多，化学结构各不相同，在生理上既不是构成各种组织的主要原料，也不是体内的能量来源，但它们却在机体物质和能量代谢过程中起着重要作用。
*[[公共营养]]public nutrition：以人群为对象，将营养科学原理、理论和技术应用于指导国民生活的社会实践。
*[[营养调查]]（nutritional survey）：指运用各种手段准确地了解某人群或特定个体各种营养指标的水平，以判断其当前的营养和健康状况，是公共营养的基本方法和内容。
*[[营养监测]]（nutrition surveillance）：指长期动态监测人群的营养状况，同时收集影响人群营养状况的有关社会经济等方面的资料，探讨从政策上、社会措施上改善营养状况和条件的途径。
*[[膳食纤维]]：指植物性食物中糖苷键大于3个，不能被人体小肠消化和吸收，但是对人有健康意义的碳水化合物。如纤维素，半纤维素，木质素，果胶。
*[[植物化学物]]：存在于植物的次级代谢产物中，除传统的营养素以外的活性物质。
*[[INQ营养质量指数]]：评价食品营养价值的指标，即营养素密度(待测食品中某营养素占供给量的比)与能量密度(待测食品所含能量占供给量的比)之比。INQ>1，表明食物的营养价值高；INQ<1，表明食物营养价值低，或者是属于高能量食品。
*[[食品的营养价值]]：某种食品所含营养素和能量能满足人体营养需要的程度。
*[[食品污染]]food cibtamination：在各种条件下导致有毒有害物质进入到食物，造成食品安全性和（或）感官性发生改变的过程。
*[[菌落总数]]：指在被检样品的单位质量(g)、容积(ml)或表面积(cm2)内，所含能在严格规定的条件下(培养基及其pH 值、培育温度与时间、计数方法等)培养所生成的细菌菌落总数，以菌落形成单位表示。
*[[大肠菌群]]：包括肠杆菌科的埃希菌属柠檬酸杆菌属肠杆菌属和克雷伯菌属。均是来自人和温血动物的肠道，需氧与兼性厌氧，不形成芽孢，在37摄氏度下能发酵乳糖产酸产气的革兰氏阴性杆菌。
*[[食品添加剂]]：为改善食品品质和色、香、味以及防腐和加工工艺的需要加入食品中的化学合成或天然物质。
*[[转基因食品]]：系指以利用基因工程技术改变基因组构成的动物、植物和微生物而生产的食品。
*[[食品强化]]（food fortification）：根据不同人群的营养需要，向食品中添加营养素或天然食物成分，以提高食品的营养价值使之更适合人类营养需要的一种食品深加工。
*[[食品营养标签]]：预包装食品标签上向消费者提供食品营养信息和特性的说明，包括营养成分表、营养声称和营养成分功能声称。营养标签是预包装食品标签的一部分。
*[[肥胖]](obesity)：是指人体脂肪的过量贮存，表现为脂肪细胞增多和（或）细胞体积增大，即全身脂肪组织块增加，与其他组织失去正常比例的一种状态。
*[[Aw]]：指食品中水的蒸汽压P与相同温度下的纯水的蒸汽压P0的比值
*[[食品腐败变质]]（ Food spoilage)：指食品在微生物为主的各种因素作用下，其原有化学性质或物理性质发生变化，降低或失去其营养价值的过程。
*[[食源性疾病]](foodborne disease)：通过摄食进入人体内的各种致病因子引起的具有感染性质或中毒性质的一类疾病。
*[[食物中毒]](food poisoning)：摄入含有生物性、化学性有毒有害物质或把有毒有害物质当作食品摄入后所出现的非传染性的急性、亚急性疾病。
*[[油脂酸败]] （oil rancidify ）指油脂由于含有杂质或在不适宜条件下久藏而发生一系列化学变化和感官性状恶化,称为油脂酸败。
*[[平酸腐败]]（flat-sour spoilage) 由可分解碳水化合物产酸不产气的微生物引起的罐头腐败，表现为罐头内容物酸度增加，而外观完全正常。
*[[胖听]]（swelling）罐头底盖一端或两端向外鼓起。
*[[食品安全]](food safety) 指食品无毒、无害、符合应当有的营养要求，对人体健康不造成任何急性、亚急性或者慢性危害。
*[[危害识别]]：根据流行病学、动物试验、体外试验、结构-活性关系等科学数据和文献信息确定人体暴露于某种危害后是否会对健康造成不良影响、造成不良影响的可能性，以及可能处于风险之中的人群和范围。
*[[危害特征描述]]：对与危害相关的不良健康作用进行定性或定量描述。可以利用动物试验、临床研究以及流行病学研究确定危害与各种不良健康作用之间的剂量-反应关系、作用机制等。如果可能，对于毒性作用有阈值的危害应建立人体安全摄入量水平。
*[[暴露评估]]：描述危害进入人体的途径，估算不同人群摄入危害的水平。根据危害在膳食中的水平和人群膳食消费量，初步估算危害的膳食总摄入量，同时考虑其他非膳食进入人体的途径，估算人体总摄入量并与安全摄入量进行比较。
*[[危险性特征描述]]：在危害识别、危害特征描述和暴露评估的基础上，综合分析危害对人群健康产生不良作用的风险及其程度，同时应当描述和解释风险评估过程中的不确定性。
*[[食品卫生标准]]：对食品中具有与人类健康相关的质量要素和技术要求及其检验方法、评价程序等所作出的规定。
*[[食品良好生产规范GMP]]：为保障食品安全、质量而制定的贯穿食品生产全过程的一系列措施、方法和技术要求。
*[[HACCP]][[危害分析关键控制点]]：是对食品生产加工过程中可能造成食品污染的各种危害因素进行系统和全面地分析，从而确定能有效预防、减轻或消除危害的加工环节，进而在关键控制点对危害因素进行控制，并对控制效果进行监控，当发生偏差时予以纠正，从而达到消除食品污染的目的。

== 学科概述·营养学 ==
=== 食物中的营养成分 ===
*[[蛋白质]]
*[[脂类]]
*[[碳水化合物]]
*[[矿物质]]
*[[维生素]]
=== 食物中的生物活性成分 ===
*[[食物中的生物活性成分|概述]]
*[[类胡萝卜素]]
*[[植物固醇]]
*[[皂苷类化合物]]
*[[芥子油苷]]
*[[多酚类化合物]]
*[[蛋白酶抑制剂]]
*[[单萜类]]
*[[植物雌激素]]
*[[有机硫化物]]
*[[植酸]]

== 学科概述·食品卫生学 ==

== WIKI概述 ==

== 本分类下资料来源 ==

营养与食品卫生学（第七版）（主编：孙长颢）

感谢孜孜不倦地在一线传授知识的各位教授、专家、和学者老师们。